I
在前面的章節里，我們看到了關于保持穩態條件的方法的歸納性說明，而且我們考察了這些條件受到內效應自主神經系統支配的證據。我們對一些事實進行探討，以求從中得出它們所能說明的一般原理，這將幫助我們能夠從新的觀點來考察這些事實，同時也有助于著手調查其他類型的有機體為了保持穩定而可能是必要的先決條件。
不難想起，在我們軀體結構和化學成分中值得強調的最顯著特征之一就是極其自然的不穩定性。只要循環器官協同作用發生短暫的小毛病，部分機體結構就可以完全崩潰，以至于達到危及整個機體生存的地步。我們曾在許多例子中指出這類不測事故的屢發的可能性，而且我們也指出過，在少有的情況下，這些事故怎樣招致可能發生的可怕后果。無論何時，只要發生了有害于機體的情況，照例是機體自己內部就會出現一些因素來保護它或恢復其被打亂的平衡。我們現在所關心的就是完成這種穩態的裝置的類型。
雖然某些器官處于避免本身動作過快或過慢的這樣一類的控制之下——心臟及其抑制神經和加速神經就是一個例子——但這些情況可以看做是自動調節作用的次要和輔助的形式。總的說來，機體一切部分的穩定狀態靠保持這些部分的自然環境、即它們的內環境或液床的恒定來實現。這個共同的中間媒介(intermedium)，作為物質交換的場所，養料和廢物的隨時搬運者，以及溫度的平衡器，為在身體各部分易于保持穩定提供了基本的條件。如C．貝爾德所指出，這種“內環境”是機體本身的產物，只要它保持均衡，機體各器官在活動時為了維持恒定的大批特殊裝置就無需動用。因此保持內環境安定可以看做是具有節約意義的措施。高等生物的進化過程所表現的特點就是逐步加強對“環境”(milieu)之作為外在的和起制約作用的因素進行機能的控制。只要這種控制能力得到完善，對行動自由的內外兩方面的限制就得以解除，而且也減少了遭受嚴重損害或死亡的風險。所以，要理解我們機體所具有的顯著穩定性，中心問題在于了解液床的恒定性是怎樣得到維護的。
II
敏感的自動指示器或監視裝置，是制止液床狀態發生過大變動的一個引人注意的重要保證，這些裝置的職能就是一當內干擾開始，立即產生校正作用。如果需要水，口渴的機制就會在血液發生任何變化之前發出警報，我們就會作出喝水的反應。如果血壓下降而危及必需的供氧時，頸動脈竇上敏感的神經末梢就向血管運動中樞傳送信息而使血壓回升。如果劇烈的肌肉運動使大量血液返回心臟，以致給心臟動作造成困難從而使循環受到阻礙時，敏感的神經末梢就會再次受到影響而從右心房發出信號來加速心率，從而促進了血液的流動。如果血中氫離子濃度向酸性方向發生哪怕是很輕微的變動，支配呼吸的神經系統中特別敏感的部分就立即發生作用，通過增加肺的換氣來排出碳酸，直到恢復正常狀態。
我們在前面的一些其他例證中看到，當發生紊亂的最初跡象剛露頭，就會發生迅速而有效的校正措施，不過我們對這個指示器究竟是什么及其如何工作這一點尚無明確的了解。一個恰當的例子，就是血糖濃度開始下降到臨界水平以下時，交感—腎上腺機制就增高血糖的作用。到底什么因素使它這樣做，我們還不知道。而體溫的調節很可能也屬于這一類反應。雖然似乎在間腦內含有恒溫裝置，那里可能存在著調節中樞并可能受外界動因的支配，但生理學上最近的一些發現排除了腦的直接作用，并證實其真正的作用方式(modus operandi) [1] 乃是一種反射。在這方面我們還需要更多的資料才能確定擔當防衛作用的裝置所在的位置。
液床還有更多的其他狀態保持著明顯的穩定性，如果發生變動，立即就得到恢復，遺憾的是，關于這些狀態變化的指示器我們還不知道。血液蛋白(正常血容量恰恰就是依靠它來保持的)，血鈣(對神經肌肉系統的固有機能占有首要地位)，以及血液中的紅細胞(對組織供氧是必不可缺的)，這些是液床中所存在的因素的例子，所有這些所顯示出來的穩態達到驚人的程度。它們在濃度上的明顯變化會在機體內造成嚴重的紊亂。就像我們上面已經提到的其他例子中所看到的一樣，向異常傾向發生一個微小變動幾乎都要引起信號，隨后這個傾向立即得到校正。但是誰發出這個信號，以及這個信號如何能夠傳達到這些器官上并由它們來進行校正，直到進一步的生理學研究能夠闡明這些事實之前，這只能是一個秘密。
III
穩態調節可依該狀態是涉及物質還是涉及作用過程而分為兩個類型。我們首先來考察物質的調節。
關于物質的穩態，如同我們在許多例子里所看到的一樣，是靠貯存來實現的，機體通過貯存來調節臨時的、不穩定的供應與恒定的、有時是提高了的需求之間的矛盾。我們知道，貯存有兩種——用于暫時的，為了即刻的調節和利用，以及用于儲備的，為以后和長久之需。
暫時性貯存顯然是組織間隙單純充溢的結果。當有大量物質供應時，這些物質就會散布到細小的網狀結構，即“細小纖維的海綿狀蛛網”結構中去，皮下的以及在肌束周圍和中間的結締組織大部分是由這些纖維組成的。在這個區域里儲存著水以及血液中一切能溶于水的成分——尤其是鹽和糖，造成這種充溢現象的高含量下降時，這些物質即滲回到流動血液中，由此被送到其他需要的部分。又如，以葡萄糖來說，暫時的貯存又可以變為長久的貯存形式而不立即去動用它。這種把物質存放起來的簡單方式，我們稱之為充溢式貯存(storage by inundation)。無論在血液或肺泡結締組織的體液中，除了有關物質的相對濃縮作用外，似乎還沒有專門發展形成其他的調控作用。
在多少屬于長期性也就是儲備性的貯存中，這些物質被分別存放在細胞內部或特殊的場所，這可以叫做隔離式貯存(storageby segregation)。根據我們對一定情況下這種方式的貯存辦法的了解，我們可以斷定這種方式在接受神經或神經體液支配這一點上與充溢式貯存是不相同的。關于這種支配的最明白的例子是血中葡萄糖的調節。我們曾看到這樣的證據，當血糖上升明顯超過100毫克％這個正常水平時就會刺激迷走胰島素機制，胰腺中的胰島細胞分泌胰島素進入血流抑制血糖升高以利于糖的利用及其在肝和肌細胞內的貯存。反之，如果血糖百分率過度下降，達到正常水平以下，那就達到了交感—腎上腺機制作用的臨界點，于是肝細胞內貯存的糖元就通過這個作用轉化為葡萄糖。后者透過細胞膜進入血液循環，因而能避免低血糖傾向及其有害的后果。
必須承認，對有關其他物質的穩態的調節問題，我們的知識大部分還只限于設想的性質。我們知道鈣在儲存時被存放在長骨的骨板(spicule)和骨小梁之中。當食物富含鈣時，鈣就以這種形式大量地存在著，而當攝入缺少時就消失，這清楚地證明了鈣貯存的事實。另外，我們手頭的一些證據說明，甲狀旁腺有促進鈣貯存的作用而甲狀腺則有釋放的作用，這一點可能表現了與血糖調節具有十分接近的類似現象。但是，我們迄今對腺體和鈣的貯存與釋放之間的關系還是不明確的，因而不能作出任何可靠的結論。我們對興奮或抑制腺體活動的種種因素現在也還是沒有弄清楚。
關于其他物質的調節作用也可以引用這類同樣性質的屬于設想性質的證據。脂肪和蛋白和鈣一樣，也是以隔離形式貯存起來；脂肪存于脂肪組織的細胞內，蛋白則據目前的證明是儲存在肝細胞中。我們曾提到，有個觀察者報告說，如果把腎上腺素注射到血循環中，則肝細胞內的蛋白團塊就消失。如果這個報告得到肯定，則對交感—腎上腺作用在血中蛋白含量的影響帶來了進一步深入的了解。此外，我們知道當甲狀腺機能不足以及當垂體附近的腦底部分受到損傷時，在皮下和軀體其他部分脂肪層就會增厚。我們也知道，甲狀腺機能不足所造成的脂肪堆積可以通過口服甲狀腺素或其提取物而很快地消除掉。所有這些資料都在供應蛋白和脂肪這兩者的調節方面提示了引人興趣的種種可能性。進一步探討這些物質在其貯存和隨后供機體利用方面所采取的方式，無疑是很重要的。但這方面的知識還有待于臨床研究的進展。
要求食物和水的動機，是貯存作用的背景，實際上也可看成是貯存作用的誘因。從本質上說，這些動機就是不舒服的饑餓與口渴的感覺：一種難受的饑餓感，它隨進食而消失；還有難受的口內干燥，它靠飲水或飲用水樣液體而得到解除。而這些自主的“動力”又時常帶來味覺和嗅覺上的快感，這一類感覺隨之促使機體去攝取誘發這種感覺的食物和飲料。這就是食欲的作用所占有的地位，它通過誘使機體攝取飲食從而部分地滿足了造成饑渴原因的需求。但是如果靠食欲的作用還不能保證對機體的供給，則將發生更為緊迫和強烈的作用以要求貯存得到重新補充。
IV
保證液床恒定性的另一種方法是通過溢出(overflow)作用。這種機制為液床中物質作上升變動時設定了一個限度。在涉及葡萄糖的穩態時，我們已經指出過它利用溢出作用作為阻止血液中該成分過度增高的一種手段。但不僅是過多的糖，還包括過多的水分和某些溶于水的物質——例如鈉和氯離子——也通過腎來排出。按照現代的尿液形成的理論，所有這些都算是“閾限物質”；它們只能按照彼此間的定量關系被腎小管重新吸收以保持血液中的正常狀態。所有超出這些數量以上的物質都以溢出方式離開軀體。
值得指出的是，這種閾限物質本來是通過充溢即充滿的方式進行貯存的，然而當這些補給品得到足夠的貯存時，溢出機制保持穩態的能力是驚人的。我以前曾對海登和潑瑞斯特里所做的實驗給予注意，在這個實驗中，超過估計血量1/3的水在6小時內通過腎臟溢出，這種溢出的作用能恰到好處地保證血液在任何時間內都不至于被稀釋到使血紅蛋白百分率發生明顯的下降。這些實驗不但生動地顯示了腎臟之作為一種“溢洪道”(spillway)的效能，而且還顯示了作為一種保持液床恒定狀態手段的“溢洪道”原理的實際運用。
腎臟在其機能上作為溢出器官能夠保持血液內的酸堿之間的平衡。如果非揮發性酸產生過多，它可通過屏障；如果血中的堿過多，也會通過溢出而離去。
除了腎臟，肺也起著“溢出”的作用。如我們已經知道的，動脈血中非常輕度的碳酸增加立即引起呼吸的加深。由此引起肺的換氣增加，迅速、有效地減少肺泡中二氧化碳，其結果是，盡管碳酸大量產生，但肺泡中氣體百分比仍保持近乎恒定。過多的二氧化碳經過具有一個固定水平的“屏障”從血液中流出，用這種辦法起到防護的作用。結果，血液中氫離子濃度在通常環境下得以保持穩定，避免了向酸性方向作過多偏移的有害后果。
值得注意的是，溢出所起的調節作用，不僅是為了減少廢物(二氧化碳)的濃度，也是為了控制有用物質(葡萄糖)的濃度。在這里我們又再次看到了液床作為機體基本條件保持恒定的重要性。
V
穩態調節作用的第二種類型，與前者相比是更多地涉及作用過程的。最說明問題的例子見于熱量調節的機制中。我們知道，產熱和散熱作用是連續不斷進行的，在體溫開始下降時，產熱作用加快而散熱作用則減少。如果體溫上升，則上述的這些作用產生的效應也就與體溫下降時相反。像這樣以一種精確適應機體需要的方式來改變連續過程的速度，就使體溫保持在一個顯著穩定的平衡狀態。
在組織供氧和血中酸堿平衡正常狀態的保持上也可以見到同樣的現象。呼吸和循環系統以中速活動不間斷地供給氧，但在特殊情況下這個需要會大大增加。因此呼吸和循環速度也相應地增加，紅細胞與氧的結合和解離也加快了，因而盡管需氧器官的需求有大量增加，鄰近該器官的液床中氧的張力仍能保持在一個高水平。當引起這些系統額外活動的特殊情況消失并已償還可能留下的“氧債”后，又恢復原有的中等作用速度。同樣的原理和許多同樣的現象也被應用在血中酸濃度增高的情況下。如果血液反應向堿性方面變動，則呼吸的連續作用又會減慢或完全停止直到體內不斷產生的酸積累到足以恢復正常的酸堿比例時為止。
在用以保證氧張力恒定性的復雜機制中，可以見到利用貯存和利用改變其作用速度這兩種方式的結合。讀者會記得，除了血液回心加快，心率加速，和促使加快血流的動脈壓升高——即所有這些連續作用的加速外，還會從脾臟釋放儲備的密集的紅細胞。這些血細胞就來參與那些已經加快的作用過程并幫助它們來滿足工作著的細胞所面臨的迫切需要。
VI
保持內環境穩定的兩種作用方式，即貯存與釋放，和增減連續作用的速度，一般來說，是不受大腦皮質控制的。我們的確能有意識地加快或減慢呼吸，但通常呼吸速度是自動調節的，其他一切穩態調節也以同樣的方式來管理。借助內效應神經系統腦段的固有機能可以自動地把物質儲存起來。當出現血糖下降，氧的需要增加，酸性物質累積，或體溫開始下降時，又能自動地動用儲備和加速作用的過程。自主神經系統的一個特殊部分——交感—腎上腺部分——就是完全獨立于意識支配的范圍來執行上述機能的；這些作用機制確實只有通過嚴密的生理學研究才能揭示出來。
不論交感—腎上腺部分的興奮是由于疼痛或激動，是由于肌肉勞動、窒息、低血壓，是由于寒冷、低血糖，它所面臨的就是液床恒定性遭受或可能遭受危害的一種狀態。在上述不測事件的每種情況下，該系統的作用都是通過保持內環境的穩態來保護機體。在強烈的肌肉運動期間，血流重新分配并加快以保持氧張力的恒定和酸堿的平衡；散熱過多時提高代謝率以產生更多的熱；在血糖含量下降或產生特別需要時葡萄糖從肝儲備中釋放；在失血后作為公共運輸工具的血液顯得不足時血管系統就調節其容量以適應血量的減少——總而言之，像這些例子所表明的，當機體正常的內部狀態遭到或可能遭到干擾時，交感—腎上腺裝置就迅速而自動地執行保持正常狀態所需要的調節作用。
交感—腎上腺系統所起作用的突出特色是它對上述可能產生的各種障礙具有廣泛的適應能力。如前所述，該系統工作起來通常是協調一致的。十分明顯，這樣的聯合動作在諸如低血糖、低血壓及低體溫等不同的情況下都是有用的。但是如果就各個細節而言，看起來這種效能并不總是完善的，因為有時所產生的效應對機體顯然極少甚至沒有價值。這種無意義反應的例子可見于低血糖中的出汗和窒息時血糖的升高，如我們所知，這些反應在其他情況下是有用的，例如在劇烈肌肉運動中產熱過多時排汗，以及血糖濃度過低時肝臟釋放糖。就像我在1928年所指出的，交感—腎上腺機能總的綜合作用中這種非適應性的表現是有其道理的，只要我們能考慮到，第一，從整體上看，它是一個一元化系統；第二，它能對許多不同器官都產生效應；第三，在各種不同需要條件下有效用最大的各個效應的不同的組合。血管收縮，心率增加，和腎上腺分泌增多，是在低血壓狀態或需要維持體溫時有效的一組交感—腎上腺反應；這組反應對上述兩種情況的有效性，并不因其伴有可能沒有作用的血糖升高而有任何減少。在任何特定的需要場合，這種無用的效應可看成是與當時用于保證穩態的一組交感—腎上腺作用無關的附帶反應。
VII
1926年，我曾提出關于體內穩定狀態以及穩態的保持的一些假設性見解，這和目前關于穩態的一般特征的看法是符合的。我們現在只來看其中四段：
“在一個開放系統中，以我們的軀體為例，它是由不穩定的物質所組成并不斷地經受干擾條件的侵襲的，它的恒定性本身就證明了：各種裝置正在起作用，或時刻準備著起作用的，以此來維持這種恒定性。”這是根據深入觀察某些穩定狀態(例如血糖、體溫和酸、堿平衡)的調節方式而得出的推論，人們并且確信，其他尚未完全了解的穩定狀態同樣是受調節的。當我們對血漿中的蛋白、脂肪和鈣的恒定有關的因素的控制方法有了更多了解時，我們也許發現，這與人們已經較為了解的那些穩態作用的精確裝置所產生的結果相同。
“如果一種狀態得到穩定，那是出于任何變動的趨勢都將自動地增強一個或數個因素來對抗該變動。”低血糖引起的口渴反應，血液傾向酸性時呼吸與循環的反應，保熱與產熱作用的加強，所有這些反應在穩態障礙越明顯時變得越為強烈，而當障礙解除時這一切又迅即消失。大概在其他穩定狀態中也普遍有類似的情況。
“決定一種穩態狀況的調節系統可包括若干起協同作用的因子，這些因子能同時或連續地參與作用。”這個論點可用血液本身以及循環、呼吸系統中都見到的，維持血漿酸堿比例相對恒定性的嚴密而復雜的反應來很好地說明：這種例證也可見于對抗體溫下降的保護機制，它一個接一個地引起一系列防衛作用。
“當已經知道一種因素能使穩態狀況向一個方向變動時，就有理由來探明該因素的自動控制作用，或找到一個或數個具有相反效應的因素。”這個假定實際上已包含在上述的假定中，而且可以認為是強調確信這樣的見解：穩態并不是偶然的，它只是機體自我控制的一種結局，探討這種控制動因將會在這方面有所發現。
VIII
不能認為在各類動物中都能看到穩態調節作用的充分發展。在前面章節中我所舉出的例證是來自哺乳動物身上的實驗和觀察。只有鳥類能和哺乳類共同具有保持軀體液床恒定的復雜機制——而有關鳥類的這些機制研究得還很少。爬蟲類和兩棲類尚不具備能使自己從外部世界的變遷下獲得自由的而能加以控制的內環境，從這個意義上講，它們的進化程度是不高的。如前面一章所指出的，兩棲類沒有保持自己體內水分的能力，不能使自己的體溫獨立于外部世界而保持穩定。爬蟲類，作為較高一級的種類，不像兩棲類那樣很快把水分丟失到周圍空氣中，但和兩棲類相同的是，爬蟲類也是“冷血”的，因此在寒冷環境下其行動不能不受到限制。
哺乳類所具有的穩態是一個進化過程的產物——只是在脊椎動物的進化中才逐漸獲得機體液床的穩定性——這個根據在個體發生中有趣地得到再現。個體發展的歷史概括了物種發展的歷史；或者說，個體發生學是系統發生學的扼要重復，對支持這種觀點的一些事實來說，下述事實確是一種有啟示意義的補充：在嬰兒出生后的相當一個時期內，穩態的調節作用是欠缺的或不足的，在以后較晚的時期才慢慢地獲得控制能力。當然，嬰兒在出生前可以受到母體“內環境”(milieu interne)穩定性的保護。出生時，嬰兒突然暴露在差異很大和十分多變的環境中，即使形成了自己的“內環境”，仍經受不了可能改變內環境的任何外界壓力(stress)。很早以來我們就已知道，新生兒在寒冷環境中的維持恒定體溫的能力極差。機體不能迅速作出反應來保持體溫不降，而是和冷血動物那樣地任其體溫下降而不發生一點寒戰來抵御。體溫穩態的精細復雜的調節作用，作為成人的一種特征，只是逐步發展而來的，這多半是練習和訓練的結果。血糖的控制也同樣是發展過程的產物。許萊特(Schretter)和奈文尼(Nevinny)最近的觀察表明，血中葡萄糖的變動在早期的即幼兒時代要比更晚的年齡階段大些，其波動幅度也大些。看來很有可能，對其他方面穩態調節作用的研究將證明這些作用在開始階段也是不穩定的，只有通過生活經歷才獲得成人所具有的效能。
IX
在前面的章節中我曾多次提醒大家注意如下的事實：只要我們的內環境能夠保持恒定，我們就能夠擺脫內外環境的有害動因或條件所強加的限制而獲得了自由。巴克羅弗特(Barcroft)提出了一個中肯的問題：得到什么自由?這主要是給高度發展的神經系統的活動及其所支配的肌肉帶來了自由。通過大腦皮質我們獲得對周圍世界的一切知識。通過它的作用，我們得以分析經驗，從一處移動到另一處，建造飛機和寺廟，我們繪畫、作詩，還進行科學研究和創造發明，我們結識朋友并與之交談，我們教育后代，表達我們的同情心，訴說我們的愛情——實際上，通過大腦皮質的作用，我們的行為才合乎人類的樣子。這種自由的反面就是下述的兩種情況：要么是屈服于強加給我們的各種阻力和障礙，包括外界的寒冷、內部的熱以及任何其他對液床穩定狀態的干擾；要么就是走向另一方面，為了維護恒定性，不得不有意識地去操心物資儲備和改變機體作用的速度，以致沒有更多時間去從事其他活動。這就好像因有家庭負擔而限制了社會活動或是由于內部的麻煩而不能顧及對外聯系一樣。在那種條件下，生命機體的充分發展和豐富多彩的表現是不可能的。這一切只有通過這樣的條件才能實現：能夠自動地去調節機體的日常各種需要，以便腦部這個主管智力活動、想象力、觀察力和手的技巧的機能處于自由狀態，以利于行使這些較為高級的職能。
概括來說，我們由此可以發現，機體由于生活在自動保持恒定狀態的液床中，因而能解脫自己去從事更加復雜的、具有更加重要社會意義的職責。如果一些變動造成威脅，指示器立刻發出危險信號，校正裝置就迅速制止障礙的發生，或在已經產生時使它恢復到正常狀態。這種校正裝置主要通過神經系統中具有調節機能的一個特殊部分而發揮作用。它所行使的調節作用是，第一，儲存物資，作為供求之間的一種調節手段，以及第二，改變機體內部的連續作用的速度。這些保持機體內部恒定的裝置是許多世代生活經驗的產物，而且在漫長的年代里，這些裝置成功地使組成我們機體的高度不穩定的物質保持了穩定。
參考文獻
Cannon. Ergebn. d. Physiol., 1928, xxvii, 380.
Cannon. Am. Journ. Med. Sci., 1926, clxxi, 1.
Barcroft. Journ. Exper. Biol., 1932, ix, 24.
Schretter and Nevinny.Zeitschr.f.Geburtsh.u.Gynäkol.,1931,xcviii, 258.
* * *
[1] modus operandi，拉丁文，意為“作用方式”。——譯者