·Chapter Ⅷ Nutrition·
一切營養作用,沒有一個不是服從實質法則的。在一切高等動植物里,新陳代謝的化學作用,連那隨著來的“能量”泉流,都是一個很復雜的生活活動,這里面有許多相異的機能和器官,以“自存”的公共目的,一致動作。
海克爾繪制的地衣(地衣是生物之間共生關系的一個典型例子)
我們所謂“生命的奇跡”,就其廣義說來,“營養”要算有機個體維持生命的第一個要素了。營養總是由活物質的化學變化、有機的新陳代謝(物質的循環)和力的循環,三種作用連在一起。原形質的消耗、新造和再行分散,都是這個化學作用。做這個“食養化學”之根基的新陳代謝,是那復雜的營養作用里最重大的要點。營養作用的一大部分,很容易用無機體的尋常物理化學上性質去說明的,有些部分還不行。然而公允的生理學家現在都一致承認這是一個理,絕不要另去尋個特別的活力說。總而言之,一切營養作用,沒有一個不是服從實質法則的。
(營養的官能)在一切高等動植物里,新陳代謝的化學作用,連那隨著來的“能量”泉流,都是一個很復雜的生活活動,這里面有許多相異的機能和器官,以“自存”的公共目的,一致動作。這許多機能器官大抵總是分作四組: (一) 攝取食物和消化;(二) 分布食物于全身,就是循環;(三) 呼吸,就是變換氣體;(四)廢物之排泄。大多數的組織體里,無論是組織植物或是組織動物,都是分幾個器官去做這些事的。下級生物里就沒有這樣的“分工”了,只得一個“細胞層”去管全部營養作用(像那下等的藻類、腔腸類、海綿、下等水螅)。在原生物里,這許多事都是那一個細胞自己管,至于那極簡單的,像“摩內拉”,就只是一個同種類的原形質小球了。從這些極下等的營養法到那很復雜的營養法,都是一脈相承,沒有間斷,所以我們不能不說后者前者一樣都是“物理化學”作用了。
(同化和分解)綜觀一切有機體里新陳代謝機能的全部,可以看得出他們是起于兩個相反的化學作用,一個是以攝取食物制造生物質(即同化作用),一個是由其生活活動分解生物質(即分解作用)。無論什么時候原形質總是能動的生物質,所以我們可以說: “同化作用(即制造原形質作用)是把外界取來的特種食物在有機體里轉變成特種原形質的個作用,分解作用(即破壞原形質作用)是原形質動作的結果,這動作就是其部分的分解破壞之原因。”關于這兩點,兩大有機的自然界之間有個絕大的不同處。植物界全部都是做同化作用的,用“合成”和“還原”把無機物造成新原形質。動物界卻是相反的,分解作用占優勢,以酸化作用把取來的原形質分解開,把那由分解得來的“能力”變為熱和運動。植物是造原形質的,動物是吃原形質的。
(造原形質和吃原形質)對于有機生活的起源和存續最不可少的,所以最重要的,就是那不斷的原形質改造作用。我們把這個作用叫作“原形質生成作用”或是“炭素同化作用”。植物學家近來慣好把他簡稱做“同化作用”,因此引出許多的誤會。在動物生理學上“同化作用”四個字的舊意義,從廣義說來,就是把食品攝取調制的意思。但是植物的“炭素同化作用”——就是我所謂“原形質生成作用”——卻只是個最初的、本原的生產原形質法。其義謂植物在日光的勢力之下,可以從水、炭酸、硝酸、阿摩尼亞等無機化合物里,用“合成”和“還原”兩個作用,造成炭化水素,再從這炭化水素制造新原形質。動物就不能做這種事了。他只能從他的食物里別種有機體上去取原形質,吃植物的直接取,吃動物的間接取。所以我們才把這些吃原形質的動物,加上個“食原形質者”的徽號。動物因為要把所吃的外來的原形質變換成自己的特種原形質,所以也起同化作用,但是這種動物的“蛋白同化作用”和植物的“炭素同化作用”是全然不同的。這新造的原形質于是被酸化作用分解開了,生活運動所需的能力,就從這分解作用得來。
(植物原形質和動物原形質)生物質兩大派間的生理上差別——即植物之合成的原形質和動物之分解的原形質——在全有機界的存續上是非常的重要。這都是由于原形質里“分子運動”的反復,至于其內里的性質,我們也和對于一般的蛋白質以及特殊的原形質之化學上構造一樣,曉得不清楚。我在第五章里已經說過的,據近世的生理化學,可以確信這看不見的蛋白質微分子是相對較大的,總是由一千以上的原子構成的。這些微分子的均衡是很不安定的,其排列是很復雜而又很不定的,輕輕觸一下子或是微微刺激,就能叫他改變,變成新種類的原形質。原形質的種類實在是非常之多。但看每一個種類的卵細胞和精液細胞各有一種特殊的化學上構造,就可以明白了。在生殖上,這種構造是傳于后代子孫的。但是把這些無數微細的變化且不論,我們可以把各種原形質分作兩大類: 就是那“有合成的制造原形質性質的植物之植物原形質”和那“沒有這個性質,只能食原形質的動物之動物原形質”。
(植物之造原形質的作用)我們所謂“原形質生成”或是“炭素同化”的這個造成原形質的綜合作用,總是要日光的放射能力為第一個條件。每個植物細胞其葉綠素細粒就是無數的小工場,其綠色原形質能在日光之下把無機化合物造成新原形質。除硝酸、阿摩尼亞之外,其所需用的水,是根從土里吸取來的,炭酸是葉子從大氣中吸收來的。那由炭酸分離而生的,合成作用的直接產物,大抵總是不含硝化物的淀粉。這淀粉再由一種性質不明的綜合作用,借著硝化物的助力,構造成硝化蛋白質。由這還原作用,分解出來的游離酸素,又回到大氣里面來。在這個作用里協力動作的炭水化合物就是葡萄糖和麥芽糖,其礦物質就是鉀、鎂的鹽類,和這些元素與硝酸、硫酸、磷酸的化合物。鐵在這個作用里,量雖是極少,卻也是個重要的元素。含鐵的葉綠素,大抵總是要借“光波”的助力,才能造新原形質。為這件事用的光譜,其最重要的部分就是那赤色、橙色、黃色的光波。
(葉綠素的細粒)有機界里構造原形質的主要因素就是那“光的綜合”,或是葉綠素所起的炭素同化,這奇妙的綠質分量很少,不過占葉綠質細粒全重量的十分之一,并且用某種方法可以把他從原形質里分開的。縱然在別種顏色的植物里,葉綠素也還是真正的制造原形質者。不過他的綠色被別種顏色遮蓋了——黃色硅藻類里有硅藻素,紅色藻類里有藻青素,褐色藻類里有藻褐素,青綠色的“克羅馬塞亞”或是藍藻類里有藍青素。藍藻類尤其有趣味,因為在這極簡單的標本里,其全個有機體不過是個球形的青綠色原形質細粒。并且在那極簡單的有核原始植物里——許多所謂單細胞藻類——只有一粒葉綠素行那新陳代謝的機能。植物細胞的原形質里,大抵總都有很多的葉綠素。
(硝素細菌)普通的由葉綠素和日光制造原形質法以外,近來海羅斯(Heraeus)、維羅葛拉德斯奇(Winogradsky)和其他的學者,又在下等有機體里發見了一種大不相同的“原形質合成作用”。即是硝素細菌,一種生在地下全然黑暗處所的小摩內拉。其球形無色的原形質體里,既沒有葉綠素,也沒有核。他有一種特別的本領,能用特別的合成作用,從水、炭酸、阿摩尼亞、硝酸等純然無機化合物,制造炭水化合物,再從這炭水化合物制造原形質。卜理佛爾因為其純粹化學上性質,把這種炭素同化作用叫作“化學的綜合”(chemosynthesis),和那普通用日光的“光的綜合”相對照。此外還有那些“硫黃細菌”、紫色細菌等類的細菌,也各有一種奇特的新陳代謝。這硝素細菌一定是屬于最古的“摩內拉”,并且是由植物性“克羅馬塞亞”到動物性細菌中間的一個過渡。
(菌類和動物之食原形質的作用)菌類的新陳代謝,很有些處像細菌。這種有機體大家都以為是植物,他也實在是的,但是他卻不能像綠色植物,有從大氣中炭酸氣里吸取炭素以自養的能力。他只能像動物一般,從蛋白質、炭水化合物等有機物里去吸取。然而動物是要從有機物里取窒素的,菌類卻能從地里的無機物里去取。菌類離了有機化合物是不能生活的,然而我們能用砂糖和純粹無機窒化鹽類的溶液使他生長。照這樣看來,菌類是在那造原形質的植物和食原形質的動物二者間的界限上。菌類也和食原形質的動物一般,改變了食物狀態,是從植物進化出來的。連那從“水管類”生出來的藻菌類里的單細胞原生動物,也有這種現象。那些“子囊菌”“基本菌”等真正多細胞菌類,也是照這樣從有組織的藻類降下來的。一切真正的動物,都是從植物界里取食物的,吃植物的直接取,吃動物的吃那“吃植物的動物”,間接還是吃植物。所以動物從某種意味看來,實在算是四百年前自然哲學家所說的“植物界之寄生者”。所以從發生學的見地看來,動物界顯然是發生在植物界之后許多久。原來植物之發達成動物,是起于那所謂“實質變化”的營養方法之變遷的。
論新陳代謝的機能,也和論一切生活機能一樣,都要從極下等的、極簡單的原生植物(克羅馬塞亞)里求個起點。其中最古的那“克羅阿珂加塞亞”,全身不過是個青綠色的、無組織的、球形的原形質分子,以其“原形質生成力”生長,長到了一定的階級就分裂。在這種時候,“生命的奇跡”不過只是個由“光的綜合作用”而起的“原形質生成”之化學作用。日光使那青綠色植物原形質能把水、炭酸、阿摩尼亞、硝酸等無機化合物造成同種類的新原形質。這個作用可以看作個特殊的接觸作用。在這種地方,萊因克的什么“主宰”,什么“有意識有目的的活力”,都絕對的沒用了。這種無器官的有機體里,還沒有各個的生理機能,也沒有解剖上不同的肢體,所以其唯一的生活活動,就是生長,和那無機結晶體的簡單生長很可以相比的。
(摩內拉類之營養)我已經說過多少次了,那算做細菌,在生物學上極關重要的“摩內拉”,其生活現象有許多和高等有機體的全然是兩樣。他那極其奇特的新陳代謝,尤其是與眾不同。在形態學上說起來,許多種細菌,和他的近支祖宗“克羅馬塞亞”并沒有什么區別,所不同的就是細菌的原形質里沒有色質。許多種細菌都是簡單的、球形的、橢圓的或是桿狀的原形質分子,絕不見他有什么組織,有什么運動。別種的細菌,靠一根或幾根極細的鞭毛運動[像那鞭毛類(flagellata)]。其無組織的原形質體里,絕尋不出個真核來。有些種的里面所含的微粒,又有些種里的空胞組織,只能認作新陳代謝的產物。許多細菌所分泌的薄膜和厚一些的膠質包皮,也是這樣的。這個性質使得他的化學上組織和由此組織而定的新陳代謝之特質,愈發奇特和惹人注目了。上面所說的硝化細菌是造原形質的,酪酸和破傷風的“嫌氣細菌”只在沒酸素的地方繁殖,硫黃細菌以硫化水素的酸化,分泌小球狀的純粹硫黃。含鐵細菌把鐵的炭化—酸化物酸化了,生出鐵的酸水化合物。“就腐菌”起腐敗和發酵作用。此外又還有那些極有興味的“病源菌”,分泌特種的毒質,使人害極危險的病癥,像那膿瘍、天花、破傷風、白喉、傷寒、結核、霍亂等類。因為這些種細菌,在實際上極其重要,所以近來在一般生物學之外特立了細菌學一科。這一科的許多專門家里,只有幾位曉得這些動物性“摩內拉”對于一般生物學的重要問題是有極大的意味。這些無組織的細胞體,其生活活動,明明是個純粹的化學現象。這些細菌的種類非常之多,可見雖是這些極簡單的有機體里,其原形質的分子狀態也一定是非常的復雜,并且樣式很多了。
(原生植物和后生植物之營養)單細胞原生植物的新陳代謝法,造原形質法,和組織植物的綠細胞是一個樣的,然而大多數的原生動物,其營養和食原形質,卻有種特別的形態。大部分的根足類,有種很奇特的地方,就是其裸原形質體的表面上,無論從哪一處,都能攝取固體的食物。至于那些滴蟲類,其單細胞身體的外壁上,有個一定的口,有時還有個食管。這個“細胞口”(cytostoma)之外往往還有第二個孔道,預備排泄不消化的物質,就是“細胞肛”(cytopyge)。
組織植物(后生植物)的新陳代謝,成一個很長的階級,從極簡單的到極復雜的。最下等的、最古的“聚胞植物”(thallophyta)尤其是那極簡單的藻類,是和原生植物群相差不遠的,并且和他一樣,不過是個一定的細胞群。做他的基本組織的群居細胞全然是同種類的,除了兩性的區別以外,并沒有什么分別。
大多數的細胞植物,不是生在水里(藻類),就是因為生體寄生或死體寄生的習慣組織得很簡單的(菌類),但那“脈管植物”,大都生在陸地上,并且要適應那很復雜的狀態。所以他的營養就分做幾個相異的機能,并且有個特別的器官供他的排泄。隱花植物的羊齒類和顯花植物都是這樣的。他們這兩類所以異于下等細胞植物的地方,就是有“脈管”或稱“傳達線緯”。這些灌水的器官即脈管或傳達線緯,是細胞線結成的長管子,貫通這“脈管植物”的全身,細胞自己死了,其中的原形質就消滅了。這些脈管里川流不息的水,是由根取來的,由線緯傳布到各部分,再由葉子的細孔蒸發出去。然而這些細孔,聯絡著含空氣的內部細胞通路,又供植物的呼吸。經過這些供高等植物換氣的氣孔,空氣和濕氣可以吸進來,酸素可以呼出去。許多“脈管植物”又有特殊的腺,供分泌油脂之用。在高等有花植物里,種種消化器官的分業太繁了,其營養的裝置,極其復雜。那許多種適應特別狀態的構造里,最奇特的就是歐洲的毛氈苔、貍藻、熱帶地方的豬籠草、“戴阿尼亞草”(Diona)等食蟲植物之捕捉昆蟲、消化昆蟲的器官。
組織動物(后生動物)里的很長的進化階級,從極簡單的生理機能,一直連到極精微的生理機能和形態學上極復雜的器官。后生動物的兩大部,是由一件事區分出來的,什么事呢?就是在“腔腸動物”只有“原腸囊”一個器官系行全部的,或是大部分的營養機能,在“體腔動物”,這些機能是由四個器官系分掌,每一系都是由幾個器官組成的。每一個大區分里,又還有些特種的組織形式。然而我1872年發表的“原腸體說”里已經說過,照比較個體發生學看來,這些各樣的構造,一切都是從一個根本形式發達出來的。
(后生動物之營養原腸體說)對于后生動物里營養裝置——尤其是那主要的部分食道——的起源,前人的研究,都流于一種誤信,以為在后生動物的二三種類,這種裝置是起于一種很不同的生長徑路,并且在那脊椎動物的“有羊膜類”,這種裝置是個較遲的進化產物。然我在34年前,已經由下等動物和高等動物之胎生學上的比較研究,看出來簡單的“原腸囊”是一切后生動物之最初的、最古的器官,其余各種的形式都是由這個原始的形式進化出來的。我1872年在我著的《海綿的生物學》里,發表這種意見,第二年又在我的《原腸體說之研究》里把這意見確立為一種學說。在《原腸體說之研究》這本書里,我又建立一個重要的論斷,這個論斷,是本乎那對于動物界的發生學上自然分類之“胚葉說”的一元的改革而來的。我先論極簡單的海綿類(Olynthus)和“刺絲胞類”(Hydra)。這種最下等的最古的腔腸動物的全體,不過是個圓形的、卵形的或是圓筒形的胃囊,是個消化袋,其薄的皮層只是兩片“細胞層”合成的。其外面的一層(即包皮或皮層),是他感覺和運動的器具。內里的細胞層(即胃層)是管營養的,包著那簡單的空囊,這空囊開口放進食物,把他消化在里面。這個口子是原始的口部(prostoma或blastoporus),里面的空洞是原始的食道(progaster或archenteron)。我證明許多下等動物的胎兒和幼蟲,都有和這個同樣的構造,并且許多高等動物的種種繁雜的胎生形狀,也都可以歸之于同一的普通形式。我把他名為“杯形胎”或“原腸幼蟲”,并且由生物發生的法則,斷定他是由祖先的舊形狀遺傳到現在的新生產物。后來不久(1895年)蒙提塞利(Monticelli)發見了一個近世的原腸體,和這個臆說的祖先全然符合(參看我的《人類發生學》最新版第287圖)。海綿類、刺絲胞類之最簡單的生活形式,和這原腸體之臆說的原始形式之差別,只在一些副次的、后天的特征上。
(腔腸動物之營養、消化、循環、呼吸、排泄)我們叫作腔腸動物(或是廣義的腔腸類)的那許多種下等動物,大抵總都是由胃管,或是胃脈系一個器官系行一切的營養的機能。海綿類、刺絲胞類、扁蟲類三種動物,都從“原腸體”一個共同的種類發達出來的,以上三種腔腸動物有三個共同的要點: (一) 胃管只有一個孔,就是那原始的口,同時供攝取食物和排泄不消化物之用,此外別無肛門;(二) 胃管以外,并無特別的體腔;(三) 也絕不見有“脈管系統”的痕跡。這些種動物里,所有“消化腔孔”以外的一切腔孔,都是“消化腔孔”的直接支腔,不過扁蟲類的“雷夫利的亞”(nephridia)卻是例外。
原腸體的唯一營養器官雖是簡單的消化囊,其余的腔腸動物里卻有別種構造進行合作。海綿類的特征,就是其消化器的側壁上穿通幾個孔。水從這些孔里流到他身體里去,帶了些食料進去,由“內腔葉”的氈毛細胞把他消化了,這水再從他的口里流出來。最常見的海綿類是那尋常“浴用海綿”,即是我們天天洗澡用的那種角質的骨骼。這種海綿和其余的大多數海綿類,其很大的不成形的身體,被許多支管貫通了,這上面有幾千小胞,都是由“原始海綿”(olynthus)簡單消化囊的增殖生出來的。這許多有氈毛的小胞,個個都真是個小原腸體,都是個極簡單的個體。所以一塊海綿的全體可以視為個“集合原腸體”(cormus)。
刺絲胞類的大群,現出個很長的進化階級,從很小的很簡單的,到很大的很精微的形式。有許多還在很低的階級上(像那普通的綠色淡水水螅,他除了組織上微有不同,口沿上生一簇觸須之外,和原腸體沒甚大分別)。大多數的水螅都作樹干狀,新增殖的個體都像芽子一般發出,附在這母體上。一切樹干狀的動物里,其營養都是“共產主義式”的,各個體所得的所消化的一切食物,都由管子輸送到公處,再平均分配給各個。大些的刺絲胞類,其體壁也厚些,有分支的胃管貫通各處,這些胃管裝載營養液,輸送到全身的各部分。
刺絲胞類的基本形式是放射形的(由其口邊的一簇放射狀須而定的),扁蟲類(Plathelminthes)的基本形式卻是“兩側對稱型”的。這種動物里,其極下等的形式,和原腸體是很相近的。但是大多數的扁蟲,長一對尿道,和其余的腔腸動物不同,這尿道是很薄的管子,算是他的排泄器官,把身體里新陳代謝的無用廢物(尿)排出去。這個消化管就是第一營養器官以外的第二營養器官。在下等扁蟲類,這個構造總是很簡單的。像那珊瑚蟲類,這個胃管(pharynx)總都是以口向里卷構成的,至于那大些的“渦蟲類”(Turbellaria)和“吸蟲類”(Trematides),從胃上長出支管,輸送營養液到身上的別處。然而那“條蟲類”(Cestodes),胃管就萎縮了,這種條蟲寄生在動物的腸子或是別的器官里,所以能由其皮的表面直接從動物身上吸取營養液。
構造較高的“體腔動物”,和簡單的腔腸動物之主要的區別,就在其營養裝置的構造和機能比腔腸動物繁雜些。他的這些機能大概總都是分屬四類器官,這是腔腸動物所無的——(一) 消化器官系;(二) 循環器官系;(三) 呼吸器官系;(四) 排泄器官系。并且體腔動物的消化管總都有兩個口子,一個是口,一個是肛門。他們這些體腔動物,都還另有個特別的“體腔”(cloma),這個體腔是供制造生殖細胞之用,和那消化管全然有別。這個腔子,是在胎里的時候由胃的近口處缺落兩個細囊而成的,其中間的壁破壞了,兩個囊接觸,于是乎合而為一。若是這壁有一部分存留,這部分就做“隔膜”之用,把胃管緊連在“體壁”上。在最下等的最古的體腔動物[蠕蟲類(Vermalia)]里,這四系消化器官的動作還是很簡單的,但是在那從他進化出來的別種高等動物里,就大有不同,往往有很精微的了。
大多數的體腔動物里,消化系成個分化很高的裝置,由幾個相異的器官構成,好像人類的一般。大概都是由口吃進食物,用顎或牙齒把他磨碎,再用唾腺流到口里的唾液把他軟化。這軟化了的食物從口里咽到胃管里,加進些腺質物,再通過很狹的食道到胃里去。消化裝置的這個最重要的部分,往往分做幾部,一個是咀嚼胃,長著牙齒供嚼碎固體食物之用,一個是腺質胃,生出消化液,分解食物。這變了流質的食物于是流到小腸(ileum)里,這小腸吸進流質的食物,并且是消化管之最長的部分。有幾種消化腺通這根小腸,其中最重要的就是肝臟。這小腸和大腸顯有區別,也有許多腺和盲腸通著大腸。大腸的最后部分就叫作直腸,這直腸把食物之不消化的渣滓由肛門排泄出去。
體腔動物所共有的這種消化系統之一般狀態,隨著動物種類的不同,應著營養狀態的各異,也有種種的變化,其最簡單的構造是在蠕蟲類里,蠕蟲中最下等的那“輪蟲”,尤其是那“原腸旋毛蟲”,還是很像他的祖宗渦蟲類。從他們進化出來的動物種屬之高等范型都各有點特別的構造。像軟體動物有個特有的咀嚼裝置,他的舌頭上有個長幾個牙齒的硬片,和他的硬上顎相摩,把食物磨碎。關節動物就用“側顎”去磨食物,這“側顎”是些硬的桿子構成的,并且是腳的變形。脊椎動物和那緊連著的“被囊動物”,其特異處在其消化道的第一部分變做個特有的呼吸裝置。然而在體腔動物的小門類里,因為食物的性質,取得食物消化食物的狀況,都各有不同,所以消化管的構造也大有不同。固體的植物性食物,所費之機械的化學的能力最多。所以食植物的蝸牛、食葉的昆蟲、食草的反芻動物,其消化器和附屬器官都是極長,并且極其復雜。至于那寄生的體腔動物,他既是從別的動物的腸子里吸取現成的液體食物,所以其消化管就極短極簡單了。這類的蟲,其胃管可全行萎縮,像那蠕蟲類里的“釣頭類”,軟體動物里的“內殼類”,甲殼類里的“小囊類”,都是這樣的。
高等動物的身體越大,組織越復雜,其營養液分布全身越要有次序有規律。在腔腸動物里,這件事是消化管去做的(胃管上開許多支管),然而在體腔動物里,那血管做得更好了。這些管子不直接通消化管,是在“中胚葉”周圍的“柔軟細胞組織”(parenchyma)里獨立構成的。這血管把腸壁滲出來的,濾過的,在化學上進步了的“食液”,以“血”的形式輸運到全身各部分。這血總含有幾百萬細胞,此等細胞在新陳代謝上極關重要。下等體腔動物的血液細胞總是無色的(白血球),脊椎動物的血液細胞大都是紅色的(紅血球)。
大多數體腔動物的血液循環都是用個心臟的,這心臟是皮下血管之局部肥厚構成的個收縮性管子,以其筋肉的作用為一定的收縮鼓動。最初“腹壁”里產生兩種管子,即是上壁部的“脊管”和下壁部的“腹管”(像在那許多蠕蟲類里)。軟體動物和關節動物的心臟是由脊管構成的,“被囊類”和脊椎動物的是由腹管構成的。從心臟里引血出來的是動脈,從身體上引血歸心臟的是靜脈。聯絡這動靜兩種脈管的細支管子叫作“毛細管”(capillaries),這“毛細管”以滲透作用使組織里的物質交換。這些血管和呼吸器官一致動作得很密切的。
有機體里的換氣(即所謂呼吸,吸進酸素,呼出炭酸),在下等動物并不要有特別的器官。下等動物只用那包著身體表面的“上皮細胞”換氣,有外皮層的“外胚葉”和包著內腔的“內胚葉”就行了。這許多腔腸動物,差不多全是生在水里,或是含空氣的液體里(像寄生蟲),這些水和液體不斷的流進流出,所以同時也就換氣了。但是高等動物里,除了構造簡單的小動物(輪蟲類以及別種蠕蟲,和軟體類、關節類里的最小種屬等)之外,不大有這種樣的。這些體腔動物的大多數都有很大的身軀,所以要有特別的器官,此等器官要個大些的表面,好在一定的空間里換氣,并且算做固定的呼吸器官行那特殊的化學作用。此等器官照著環境的性質分為兩類,一類是水里呼吸的鰓,一類是陸地上呼吸的肺。肺直接從大氣里吸取酸素,鰓從水中所溶和的空氣里吸取。
我們叫作“鰓”的這種水中呼吸器,大抵都是外皮或“內胃皮”之薄削的部分,所以鰓可以分為“外鰓”“內鰓”兩大類。兩者都有許多的血管,從身體上把血引到這里來以便接觸空氣。表皮鰓即外鰓,是脊椎動物里所特有的,這種鰓作絲線狀、櫛狀、葉狀、鉛筆狀、叢羽狀等形狀,是從“內胚葉”起的“外皮”之固定的“隆起物”,表面很廣的,以備身體和水之間的換氣。在軟體動物里,離心臟不遠,都有一對櫛形的鰓,在關節動物里,身體的各節里有幾對這樣的鰓。腸鰓即內鰓,是脊椎動物,緊連著脊椎動物的“被囊動物”,以及蠕蟲類的一小部分“腸魚類”(enteropneusta)等所特有的。這類的動物,其“前胃管”變成個鰓形,管壁上通著許多鰓孔,口里吸進來的水,從這種裂縫的外口流出去。“無頭骨類”“圓口類”、魚類等下等水產脊椎動物,以鰓為唯一的呼吸器官,至于生在空氣里的高等動物,就用肺呼吸,全然用不著鰓了。然而遺傳性是件極其強固的東西,一直到人類,鰓是久已無用的了,胎兒還有三對至五對的基本鰓孔哩。這是新生學上一件極有趣味的事,據此可以證明有羊膜類(連人類也在內)是從魚類進化出來的。
水產的“棘皮動物”,有種奇特的呼吸法。此等動物的身體上,有個很大的水管,這水管把海水吸進去,又從特別的皮孔吐出去。這些水管[(即步帶管(ambulacral)]的許多分支,尤其是那皮上叢生的幾千細須或腳,都裝滿了水,這種細須同時供運動、感覺、呼吸三種用處。但是有許多“棘皮動物”又有特別的鰓,海盤車的背部有個小指形的“皮鰓”,海膽有個特別的葉形的“步帶鰓”,海參有個內部的“胃鰓”(直腸之樹形的內卷)。
呼吸空氣的器官都叫作肺。這肺也像呼吸水的器官一般,有時是由身體的外皮構成的,有時是由內皮構成的。有幾類的脊椎動物都長皮膚肺(即外肺)。在軟體動物里,那陸居的“有肺蝸牛”,因為鰓孔的機能改變了,長出個“肺囊”來。在關節動物里,那“有肺蜘蛛”和蝎子,有兩個以上的“氣管肺”,就是這皮囊里包著幾個扇形的“氣管葉”。在別種呼吸空氣的關節動物(氣管蟲類)里,沒有這種肺,而有簡單的或叢枝狀的“空氣管”貫通全身,直接把空氣傳到組織里去。這種動物以皮膚上的特別氣孔從外面吸取空氣。“多足類”和昆蟲類大抵都有幾個氣孔,蜘蛛卻只有一兩對氣孔,有四對的時候就很稀少了。這種“氣管蟲類”回到水里去棲息的時候(各類昆蟲的幼蛹往往會有這種事),外部的氣孔就閉起來,另生出絲狀或是葉狀的新“氣管鰓”來,這種鰓以滲漏作用從四圍的水里攝取空氣。最古的最下等的氣管蟲類就是那“原始氣管蟲”(protracheata),這種蟲是古代“環蟲類”和多足類中間的連鎖。他們的皮膚上叢生著許多很短的空氣管,這明明是由那簡單的“皮腺”改變了機能進化出來的。
“內臟肺”是只有“四足類”“兩棲類”“有羊膜類”以及其魚狀的祖先“肺魚類”等高等動物才能有的。這“內臟肺”是“前胃”之囊形的卷褶,原是由魚類的氣胞改變了機能生出來的。這個滿裝空氣的胞,咽喉的囊狀附屬物,原只是供魚類增減重量的個“靜水器官”。魚要想下沉,把這胞一縮,身軀就重了,把這氣胞再一膨脹,就浮上來了。這肺是由氣胞壁上生血管換氣而起的。在那現存的最古的肺魚類里,這肺還是一個簡單的囊(單肺類),在別種肺魚類里,這簡單的喉腔早分為兩個囊了(雙肺類)。那“風管”(和氣管有分別,不能混為一物)是由其莖狀物的伸長,和脆骨環給予其的力量構成的。兩棲類里,呼吸管的前端早已長成個聲音言語的重要器官——喉嚨。
排泄廢物的機能,對于有機體的重要,不在呼吸機能之下。腎臟以尿的形式排除液體、固體的排泄物,恰似呼吸之排除有毒炭酸氣一般。這些排泄物有一部分是尿酸、馬尿酸等酸類,一部分是尿素、“規林”(guanine)等“亞爾加里”(alkaline)。大多數的體腔動物,既是不斷的有水流過他的身體,好似呼吸一般,自然把這些廢物流去,所以不再要有特別的排泄器官了。然而在那扁蟲類,就有這種叫作尿道的重要的排泄器官,一對簡單的分歧的水管在胃管的兩邊,管口向外開著。這種原始的尿道是由扁蟲類傳到蠕蟲類,再由蠕蟲類傳到高等的體腔類。在高等體腔動物里,這尿道大都以特別漏斗狀管通到內部體腔,這腔所是做第一個容尿器用的。其外口有時貫通外皮在背上開個排泄孔,有時和直腸相合通列肛門。最古關節動物環蟲類,其身道的每一節都有一對尿道,每一條尿道分作三部,就是那通體腔的內孔,中間的腔部,和以伸縮來排尿的外胞。有內關節的脊椎動物之排尿系統是和這種很相似的,然而漸漸也就有很精細的構造了,他有一對由許多支尿道構成的、很密致的腎臟。照進化的發生階級,腎臟的發生分三個程序,第一是最初的“前腎”,中間有第二原始腎,最后才是第三的“后腎”。這“后腎”是要到爬蟲類、鳥類、哺乳類三種高等脊椎動物才能有的。軟體動物也有一對腎臟。他這腎臟是由一對尿道發達而成的,其口內通心腔,在背上向外開著。“甲殼類”也都有一對尿道。至于那“原始氣管動物”,每一個關節有一對尿道,這是由他的祖先環蟲類遺傳下來的。其他的氣管蟲類,像那多足類、蜘蛛類、昆蟲類,沒有這樣的尿道而有“馬爾必吉管”,這管子是意大利國馬爾必吉氏(Malpighi)所發見的,由直腸生出來漏斗狀腺,有時只有一兩根,有時一大叢。
(死體寄生)大多數植物都是純然造原形質的,大多數動物都是食原形質的,然而這兩大有機界里.卻也有些種類(尤其是下等種類),因為對于別種有機體的關系,其新陳代謝作用取一種特別的方式。死體寄生物和生體寄生物就都是屬于這一類的。所謂死體寄生物者,就是指那專吃別種動物的尸體,或是“不適于高等動物食用的腐敗物”之植物和動物。單細胞原生物里,有許多種細菌是屬于這類的,此外還有許多藻菌也是的,后生植物里的菌類,后生動物里的海綿類都是的。那到處都有的細菌,其新陳代謝的許多奇特處,我早已經說過了,他們是致腐敗的原因,同時也就吃那已死的有機體。菌類大概總都是吃已死的植物和堆在地上的腐敗物。他以這種性質,把地上掃除清潔,好似海綿之把海底掃清一般。然而高等植物動物里,也有些小種類,成了死體寄生的后天習慣。后生植物里的水晶蘭(德國的石刀柏就屬這科的)和Neottia、Corallorhiza等蘭類都是這樣的。他們既是直接從木材的腐爛物里取原形質,所以就失卻葉綠素和綠葉了。在后生動物里,有許多種蠕蟲類,以及蚯蚓和吃泥的穴居環蟲等高一點的動物,都是吃腐敗物的。這些死體寄生蟲把其最近的親屬所用以捕捉、嚼碎、消化的器官(即眼、顎、牙、消化腺)全然或是大半喪失了。許多種死體寄生物做了到生體寄生物的過渡形式。
(生體寄生)狹義的“生體寄生物”,從近世生物學講來,就是指那“寄居在別的有機體里而吸取其滋養物的有機體”。這種寄生物,在動植兩界的各大種類里都很多,他們的變形,在“進化論”上有極大的趣味。再沒有別的事能像“適應寄生生存”這樣對于“有機體”有極深的影響了。除了這種之外,也再沒有別的種可以這樣的一步一步尋出退化的層次,并且把這作用之機械的性質表現清楚了。所以寄生體學是“成來說”之最確實的根據,并且對于那紛爭不決的“后天性質之遺傳”提出許多絕好的證據。
在單細胞有機體里,細菌是各樣“適應寄生習慣”之最好的證例。我們既把這種無核的原生動物算做最古的最簡單的有機體,以為他是造原形質“克羅馬塞亞”之變質的,當然他是在“生命歷史”的初期里早已變成寄生生活了。就連一部分的“摩內拉”(細菌因為沒有核所以一定也要算在這里面),也以為與其自己照遺傳的樣式行那費力的炭素同化作用,不如吃別的原生物直接同化他的原形質倒反便利。孢子蟲類、菌藻類等真有核細胞也是這樣的,他們以種種的樣法適應寄生的習慣。他們有許多是寄生在高等動物的直腸小腸,或是別的氣管里(簇蟲),有許多寄生在組織里,例如肉質孢子蟲在哺乳動物的筋肉里,貝殼蟲和變形孢子蟲在脊椎動物的肝臟里。他們內中有許多都是“細胞寄生蟲”,生在別的動物的細胞里,把他破壞了,像那種“海摩斯波力的亞”(Hmosporidia)專破壞人的血細胞,使人害間歇熱的病。
在多細胞后生植物里,最是那菌類有各樣的寄生生活。許多菌類是高等動植物的大敵,這是人所共知的。各種的菌類對于其所寄生的動植物,發生有毒的作用,使他生各種病癥。我們的重要農產物葡萄、芋頭、谷子、咖啡等物,被這種菌病損害了多少,這是大家都曉得的,并且有許多高等動物與下等動物也都受他的害。這菌類大約是由藻類變形進化出來的,高等后生植物里,有許多種也是寄生的,像蘭草、鹽灶草(列當科、山黧豆科)、旋花科(菟絲子屬)、馬兜鈴科、桑寄生科(槲寄生屬、桑寄生屬)、大花草科等類都是的。
各類后生動物的寄生,比后生植物的寄生還多些,還有趣些。軟體動物和棘皮動物寄生的很少,扁蟲類、蠕蟲類和關節類最多。甚至于后生動物的先祖原腸體動物里也有是寄生的。這些最古的后生動物在別種動物身體里受的保護,大約就是他們何以能至今不變的原因。海綿類、刺絲胞類里不大有真正的寄生物。扁蟲類里寄生的倒很多。吸蟲類一部分在動物的外面(外寄生),一部分在里面(內寄生),并且使這動物生極重的病癥。他們已經喪失其祖先滴蟲類所遺留的顫動的外皮,另長個黏著的裝置。完全住在別的動物身體里面的眥蟲類,是由吸蟲類變出來的,他已經失掉了消化管,從皮膚上吸收營養物。蠕蟲類里的疥癬蟲,軟體動物里的寄生蝸牛,甲殼動物里的頭足蟹,也都有這樣的退化現象。
甲殼類里,有許多極有趣味的“由寄生而退化”的實例,一來因為這一類里各種各屬都有,二來因為其組織很高的身體,把退化的各個階級在各器官上歷歷表現出來。獨立生活的甲殼蟲大都能運動得很敏捷的,他的那許多骨頭也連接得很好,極適于各樣的運動(跑、泅水、攀緣、掘土等),其感覺器官也很發達的。他寄生到別的動物身上去的時候,這些器官都不再用,就漸漸萎縮消滅了。幼小的甲殼蟲都由這樣的特殊的“那卜留斯”(nauplaus)形來的,泅水泅得很快,到后來成了寄生的習慣,他的感覺器官運動器官就都萎縮了。照40年前(1864年)佛理茲·繆來爾·德斯特爾羅(Fritz Müller-Desterro)的名著《因為達爾文》里說的,甲殼類對于“成來說”“淘汰說”、進步的遺傳、生物發生法則,都有許多明確的證據。看那各種各屬的蟹,因為寄生的習慣,也起同樣的退化,這些事實是更為要緊了。
(共生)兩個相異的有機體之“生命聯合”,即是所謂“共生”(symbiosis)或是“互助生活”(mutualism),和這“寄生生活”是全然兩件事。寄生物全是以蠶食那被寄生者為生活,“共生”是兩個生物因相互的利益聯合在一起。共生是原生物里所有的,放射蟲里更多。在那包裹著他們單細胞身體的“中央囊”的膠質包皮里,散布著許多不動的黃細胞(zooxanthella)。據說這都是“保羅陀馬塞亞”(Paulotomea)類的原生植物,即是單細胞藻。他們受放射蟲的保護,以放射蟲的身體為家,以造原形質生長,以極快的分裂增殖。他們以炭素同化作用造出來的淀粉和原形質,大半都直接做這放射蟲的食料,其余的黃色素依然生長增殖。許多動物的組織里,也有和這個一樣的黃細胞或是“綠細胞”(zoochlorella)做共生物。歐洲的普通淡水水螅,其綠的顏色是由于許多“綠細胞”住在他表皮的氈毛細胞里。然而就大概說起來,后生動物里的“共生”比后生植物里稀少些。后生植物里,“地衣”一科都以“共生”為根本的特性。每一個“地衣”,都是由一個造原形質的植物(有時是一個原生植物,有時是一個藻類)和一個食原形質的菌聯合而成的。這菌供給綠藻(即是這原生植物)的住宅和水,并且保護他,綠菌供給菌的食物以為酬報。