• 《第十四章 生命之進化》生命的奇跡 海克爾作品集

    ·Chapter XIV XEvolution of Life·

    有機體之發展是個生理的作用,全靠機械的原因或是生理化學上的運動。個體發生,即有機個體之發展,是由系統發生,即其所隸屬的有機種族之進化直接決定的。個體發生是系統發生的一個短而且速的“概約反復”,由遺傳和適應之生理的機能而決定的。

    海克爾繪制的海星

    我在1866年著的《一般形態學》里,把進化學對于我們的一元哲學的重要關系說得很詳盡。在《自然創造史》里又講了個通俗的概要,在《宇宙之謎》的第十三章里又略略重講過一遍。讀者可去看這幾部書,尤其要看《宇宙之謎》,這里我只把進化論上幾個主要的一般問題,仗著近世科學的光明,略加討論。起首的第一件事,就是要把對于生物發生之性質旨趣的那些紛紜的意見作一個比較,這些意見直到20世紀的初年都還是相持不下的。

    (生物的發生和宇宙的發生)我們若是把生物發生(biogeny)解作地球上有機的進化程序之全部,把地質發生(geogeny)解作地球自身生成的程序,把宇宙發生(cosmogonic)解作全宇宙發生的程序,“生物發生”顯然就是“地質發生”的一小部分,“地質發生”更是那廣大的“宇宙發生”之一小科目了。這個重要的關系是很明了的了,人往往忽略。這是在時間上空間上都對的。我們縱是懸想這個生物發生的程序約占一萬萬年以上,這個時期,比我們地球發達為一個天體所需的時間還短得多了(地球發達所需的時間就是: 由那皺縮的太陽初分出星云環,到這星云環凝聚成一個旋轉的瓦斯體,再由這瓦斯體到其生成個白熱的球,表面上結成殼子,最后注下液體的水)。要到最后的這一級,炭素才能起其“有機發生的作用”,生出原形質來。但是就連這極長的地質發生程序,論到空間時間,也只算是那無限的世界史中極小的一部分。縱然我們再進一層,假定別的天體上也像我們的地球一般,有機生命在類似的條件之下發達(《宇宙之謎》第二十章),一切這些生物發生的程序之全部,也只是那無所不包的宇宙發生程序之一小部分。那活力論的信仰,說其機械的進路時時受那超自然的有機體創造之干涉,這種話和純粹理性,和自然之統一,和實質法則都相違背的。所以我們一定要首先認定,一切生物發生的程序,和其他一切自然現象,是一般的都可以歸之于實質的機械原理。

    (發生之機械的性質)無機自然界(地球和物質世界的全體)發達之機械的、自然的性質,是18世紀末年,無神論巨子拉卜拉斯著《天體機械論》,才得由數學上確立起來的。康德1755年在其《天體之一般自然史》里所倡導的那類似的天地開辟論,是更遲些時方才得世人承認的。但是有機自然界之可以加機械的說明,是直到1859年,達爾文用他的“淘汰說”與了“成來說”一個堅實的基礎,此前都還無人做到。我于1866年,在我的《一般形態學》里,試了一試,但是大多數的生物學家都以為我這種嘗試是不對的,對“達爾文說”他們自然是反對的了,他們對于我的話,也像對于“達爾文說”似的。慈波亞·李蒙那樣的名家,作為一位生理學家,本該歡迎的,連他也罵我是“荒唐”,他說我之根據古生物學、比較解剖學、個體發生學,要來編有機界的系統表,好比是語文學家要來編何馬(Homer)所作傳奇里那些英雄好漢的譜系一般。其實我自己早說我這種不完全的研究不過是個暫定的草案,一時的假說,為后人更精的研究開一條路罷了。只要看一看今日系統發生學的那無數的著作,就曉得這領域有了多少的成就,曉得那些能干的古生物學家、解剖學家、胎生學家通力合作來建立進化論,已經猛進到哪步田地了。我十年前在我的《系統發生學》第三卷里,已經試把所得的結果細細陳述了一遍。我的主要目的是一面要根據有機體祖先的歷史建立個有機體的自然系統,一面要證明系統發生上程序之機械的性質。

    (進化論變形說)1809年,偉人拉馬克著《動物哲學》建立“變形說”(transformism),這件事一元哲學家很該崇敬,因為這是第一次對于地球上有機界無數種類之起源下自然的解釋。在拉馬克之前,人總都以為種類是起于造物主的神功。這種形而上學的“創造論”到此刻都是和物理上的“進化論”對抗的。拉馬克用“適應”和“遺傳”兩個生理上機能之相互作用,解釋有機的種類之次第構成。“適應”就是指器官之用則進化,不用則退化,“遺傳”就是把如此得來的性質要點傳給后裔。新種類是由舊種類生理上變化出來的。這個偉大的思想,雖是埋沒了半個世紀之久,其精深的意義,倒還未因此減少。不過到1859年達爾文以“淘汰說”把他的脫略處補正了,他這學說才得一般人的承認。除了這達爾文的特點之外,“變形說”的根本觀念,現在也已得一般人的承認了,今日連那30年來極力反對他的形而上學家,也都承認了。種類之改進,只有照拉馬克的學說,今種為古種之變形的子孫,可以解釋得來。任他反對說如何之多,反對如何之力,這個學說總確乎不可動搖,再也沒有人能另提倡個更好的學說來代替他。其最要緊的就是“人類乃由其他哺乳動物(最近由猿類)進化出來”這句話。

    (達爾文氏的淘汰說)現在所有有資格的、公允的生物學家,都一致承認達爾文的淘汰說對于一元的生物學有極高的價值了。自其浸入生物學各分科以來,44年中,有一百多部大書和幾千篇論文都用他去說明生物學上的現象。單就這一點,也足見他之極其重要了。近來頗有人說,“達爾文說”漸漸不行了,甚至于說已經是“死了、埋了”,這只是不懂這個理,沒看這類書罷了。然而一些荒謬的著作[像鄧納爾特(Dennert)的《達爾文說之將死》等類的書]還有一種實際的勢力,因為這種書和神學、形而上學里的那些迷信合到一起。不幸有幾位植物學家依然極力攻擊“達爾文說”,由這個情形,此類的書又似乎還得人注意。這中間最顯著的是漢斯·德萊希,他說一切達爾文派的學者(就是大多數的近世生物學家)都是有腦髓軟化癥的,“達爾文說”也像海格爾的哲學一般,是個時代的迷想。這位執迷的著作家,其態度既極其蠻橫,其生物學上見解也極其糊涂,雜亂無章,全是些極其狂妄的形而上學上空想。這類的攻擊,近來由卜來特(Plate)著的《達爾文淘汰說之旨趣與種類建立之問題》答辯得很好的。近來對于“達爾文說”的辯護,其最周詳的就是亞搿斯特·魏茲曼的《成來說講義》和其他的著作。然而這位動物學名家,要證明淘汰說之萬能,并且想把他建立在那說不過去的“微分子說”上,這未免有些過當了。他的這“微分子說”即是“胚種原形質說”,我們現在正要講講他的這種學說哩。除了這些“過當之辭”之外,我們也都贊成魏茲曼的話,說拉馬克的“成來說”由達爾文的“淘汰說”得了一個堅實的根據。其真正的基礎,就是“遺傳”“適應”和“生存競爭”三個現象。這三個現象都是“機械性”的,并非“目的性”的,我常常這樣說的。“遺傳”是和“生殖”之生理的機能相連的,“適應”是和“營養”相關的,“生存競爭”當然一定是由于發育傳種的“現實個體”和“可能個體”(即胚種)之數目不均的。

    (細胞原質說)我在《一般形態學》里極力倡導達爾文淘汰說,并且由一元哲學的見地,揭橥進化論為綜合性的學說的時候,有許多著作出現,就這個廣大范圍的各小部分作特別的研究,這里面往往有有價值的。18年后有部大著作刊行了,這部書由同樣的一元原理說起,達到同樣的結論,不過路徑不同罷了。1884年,一位最有才干的、最富于哲學思想的植物學家雷吉理刊行他的《機械的生理的進化論》。這部極有趣味的書,是由各部分組成的。尤可注意的,就是這部書里揭橥“進化”為種類起源之一個可能的和自然的理論,連形態學和分類學,他都明認為“系統發生的科學”。“自然發生”的問題,是一般科學家所避而不講的一個又黑暗又危險的問題,他于這一章卻著得最好,自來無人及得。雷吉理另一方面卻又全然排斥達爾文的淘汰說,要以與外界生存條件無關的、內里的所謂“一定方向之變化”,來說明種類之起源。魏茲曼看得不差,這個免去了適應的內部的進化之理法,究其實也只是個“系統的活力”。雷吉理雖是在這上面建立個奇巧的形而上學系統,假定個特別的“同氣原理”,他的這什么內部的理法,也還是難得承認。然而他所關聯著說的那“細胞原形質說”,詳說細胞原形質之分化為兩個生理上不同的部分,一個是遺傳物質之細胞原形質,和一個作細胞營養物之“營養原形質”,這還有點價值。

    (魏茲曼氏的胚胎原形質說)大家對于遺傳和適應之生理的活動中原形質里所起的神秘作用,要想更深加鉆研,由這個希望于是就引起了幾種的微分子說。其主要的就是達爾文的“泛起說”、我自己的“波動發生說”、雷吉理的“細胞原質說”、魏茲曼的“胚種原形質說”、德佛理斯的“急變說”等等學說。這些學說我在本書第六章里既已經說過(在《自然創造史》的第九章里也說過的),請讀者去參看。這許多學說以及類似的企圖,沒有一個能把這極難的問題完全解決,也沒有一個能得廣泛的承認。然而這里面卻有一個學說,我們必須要再仔細討論的,因為這個學說,不僅是許多生物學家視為達爾文以來“淘汰說”之絕大的進步,并且觸著了生物發生學上幾個主要問題的根源。就是最著名的動物學家亞搿斯特·魏茲曼的那幾經討論的“胚種原形質說”,他過去30年間的許多著作,不僅是倡導“成來說”,并且闡明淘汰說之重要和精確。但是他于為之樹立“微分子的生理的基礎”的時候,卻用形而上學的思索法,弄成個說不通的原形質說。魏茲曼之才能和適宜以及其巧妙的辦法,我固然都完全承認的,然而我對他卻不得不持異議。他的這許多觀念,近來被馬克斯·加梳維茲的《一般生物學》(1902年著的)和卜來特的書(我說達爾文淘汰原理時所舉的)駁得干干凈凈。魏茲曼為維持其“遺傳說”而編出來的那些關于原形質分子構造的假說,像他那“拜阿夫阿拉說”“定限說”“觀念說”之類,我們無須細講,因為這些學說,既沒有理論上的根據,又沒有實際上的用處。然而其中有一個主要的論斷,卻不能不略加批評。魏茲曼為要維持他自己的那些錯雜的假說,去反對拉馬克的一條最重要的“變形原理”,就是反對“后天性質之遺傳”。

    (進步的遺傳)我在1866年,初要把“遺傳”和“適應”兩個現象編成一定的法則,排成一系的時候,我曾經分個“保守的遺傳”和“進步的遺傳”(《自然創造史》第九章)。保守的遺傳,即遺傳性之遺傳,把每一個體由兩親得來的形態上生理上特點,傳給其子孫。進步的遺傳,即后天性質之遺傳,是由兩親把自己在個體生活里所得的那些特點之一部分,傳給他的后裔。其中主要的就是那由器官自己活動所生的許多性質。器官用得多了,就會增加滋養,增進發育,器官用得少了,其效果反是。筋肉、眼睛的變化,繪畫、唱歌者手和喉嚨的動作以及其他等等,眼前就有許多的證例。在這些以及凡百的技藝里有一條定則,就是: “唯實習乃臻完善。”然而這條定則,于原形質之生理的作用,差不多普遍都適用,就連對于原形質之最高的最可驚異的機能——思想——都適用的,構成思想中樞的細胞,練習長久了,可以增進其記憶力和推理力,恰似手足感覺之以練習而愈加敏捷一般的。

    拉馬克承認器官的這種生理上使用,在形態上的關系是極其重大,并且承認由此而生的變化,到某點為度是可以遺傳于后裔的。我于1866年論到直接適應和進步遺傳之這種相互關系的時候,我特別注重“積累適應的法則”(見《一般形態學》第二編)。“一切有機體,當其生活狀態有了改變,雖然改得微細,只要經得久了或是次數多了,都起重要的永久的化學上、形態上、生理上的變化。”同時我又指摘出來,時常分立的兩種現象,在這時候卻緊相連接的,就是那積累的遺傳: 首先是“外部的”,由食物、氣候、環境等外部狀態而起的,其次是“內部的”,由習慣、器官之用不用等內部狀態的勢力,即有機體里反應而生的。光、熱、電力、壓力等外界勢力的作用,不僅使感受的有機體起反應(運動、感覺、化學作用等能力),并且是個營養的刺激,對于其營養生長都有特別的效力。

    關于“進步的遺傳”之爭論,依然是紛紛未已。魏茲曼全然不承認有進步的遺傳,一來因為他不能把“進步遺傳說”和他自己的“胚種原形質說”調和,二來因為他想著這個學說并無實據可以證明。許多有才干的生物學家惑于他的辯才,贊成他的學說。然而他們內中很有許多位呆氣的注重遺傳之實驗,這種實驗是毫無效果的,例如割去尾巴的哺乳動物,其子孫卻并未曾遺傳得有這種特征。近時的許多觀察,似乎可以證明: 連這類的傷殘,要是那切去的處所曾經引起過很重很久的病癥,也竟會遺傳于子孫,不過這種事很稀少罷了。然而關于新種類之構成,這件事卻沒甚要緊,在新種類之構成時,這是個積累的或機能的適應上問題。這件事人要想找到形質上實驗的確證,那是很不容易的,因為其生物學上條件大抵都是過于繁雜,而且要露出許多弱點.禁不起嚴刻的批評。斯譚德佛斯(Standfuss)和瑞士國佐力克(Zürich)的費西爾(C.Fisher)的許多精美的實驗,證明環境(溫度、食物等)變遷可以生絕大的變化,而這種變化是遺傳于后裔的。無論哪一件在形態學、比較解剖學、個體發生學里,都有許多進步遺傳上的顯明證據。

    (比較形態學)比較解剖學對于其他“系統發生”上問題,以及對于進步的遺傳,都供給許多極有價值的論證,比較解剖學和“個體發生”的關系也是如此的。我在我的《人類進化論》新版里,把這類的證據搜羅得很多,并且都加了圖解。然而要得其正當的理解,曉得其真正的價值,讀者一定先要懂得一些批評的比較方法。所謂“批評的比較方法”,不僅是解剖上、個體發生上、分類上的廣博知識,并且關于形態上的思索和推理也要實踐才行。許多近世生物學家,對于這層都很欠缺的,尤其是那些“嚴正的”觀察家,他們誤認自己只要把顯微鏡下的細微構造作正確的記述,就能了解那一大群一大群的現象。許多著名的細胞學家、組織學家、胎生學家,都是因全神注在這些細微的處所上,以致全然不能見其大者了。他們甚至于連比較解剖學上幾個根本的觀念,像那“異體同形”和“異體同官”的區別,都不肯承認,例如維廉·許斯(Wilhelm His)竟公然罵這些“學究的觀念”是“無用的長物”。另一面,生理學上的實驗,對于解決形態學上的問題,該要有所貢獻的,關于這個,他們是一無贊助。要表明比較解剖學對于系統發生上的重要,我只須指出其最有成就的一部分,就是脊椎動物的骨骼、顱骨、脊柱、四肢等類各樣形式之比較。一百多年以來,許多天才的科學家,自蓋推和克又維埃(Cuvier)以至赫胥黎和蓋干包爾(Gegenbaur),都費了多年的心力,專研究這些“相似而又不似”的形式之循序的比較,他們的心力并非虛擲了。構造上共同法則之發現,就算是他們得了酬報,這種構造法則,除了照近世進化論,用共同祖先說之外,再無他法可以說明的。

    這件事在哺乳動物的肢體上有個極顯著的例,哺乳動物的肢體,像那跑的肉食類和有蹄類之細腿,鯨魚和海豹之橈狀的足,鼴鼠之鍬狀的腳,蝙蝠的翼,猿類之攀緣的臂以及人類的四肢,其內里的骨骼上構造盡管是一樣,其外形卻有種種的不同。一切這許多相異的骨骼上形式,都是由最古的“三疊紀”時代哺乳動物之同一的共同“種形”降下來的,其各樣的形式和構造,是適應各樣機能的,但是這些形式構造卻是由這些機能而起的,一切這類“機能的適應”只有用“進步的遺傳”可以解得來。“胚種原形質說”對于這些事絕不能說明其原因。

    (生殖質和遺傳質)近時大多數的生物學家,都以為有核細胞之兩個主要的組成分子各司其事,細胞體原形質發“營養”和“適應”的機能,細胞核原形質管“生殖”和“遺傳”。我在《一般形態學》的第九章里首先提出這個意見,后來這個意見經斯托特斯保加、海爾特維希兄弟(奧斯卡和理卡德)以及其他學者之完美的考究,由經驗上確然建立起來了。這些觀察家在細胞之分部里發見出來的精微構造,就引起一種學說,以為核之染色的部分(chromatin),是真正的“遺傳物質”,是遺傳能力之物質的實體。魏茲曼又在這個學說上添了一些,他以為這“胚種原形質”獨自生活,和細胞里其他實質全然不相干的,至于其他這些實質,不能把那由適應得來的性質遺傳于“胚種原形質”。他就是倚仗著這個學說的力,去反對“進步的遺傳”。“進步遺傳說”的許多代表學者(我自己也在內),不承認“胚種原形質”和“體原形質”是這樣的絕對分離,我們都相信,在單細胞有機體之細胞分裂的時候,這兩種原形質都有一部分的混合,且在組織體之多細胞有機體里,一切細胞之由其“原形質纖維”而起的和合,也能使身體里一切細胞足可在“胚種細胞”的“胚種原形質”上起作用。我們如何能以原形質之微分子的構造去說明這個勢力,馬克斯·加梳維茲已經講過的了。

    (急變說)在20世紀的初頭,有個生物學上的新說,引起了很多的興味,有些人歡迎他,當他是達爾文“淘汰說”之實驗上的“駁議”,又有一班人卻當他是“淘汰說”之一個有價值的“補篇”。著名植物學家由過·多佛來斯(Hugo de Vries)于1901年,在漢堡的科學公會,作一場極有興趣的演講,演題是“種之起源里的急變和急變期間”。他由對于“淘汰”上許多年的經驗,和一些敏銳的思索,自覺著發見了一個種類變形的新方法,就是種類的形式之突然變化,他于是就不信達爾文所謂經長久時期漸次變化的學說。多佛來斯著了一部大書,《論植物界里種類起源之實驗和觀察》(1903年著),極力說他自己的“急變說”是真理。許多植物學的名家,尤其是植物生理學家,對于他的這種學說,是贊嘆不已,動物學家卻都不然。動物學家里,魏茲曼的《成來說講義》(1902年著,二卷第358頁),和卜來特的《種類成形之問題》(1903年著,第174頁),都把這“急變說”論得很詳細的,然而一面對于多佛來斯之有趣味的觀察實驗都很重視的,一面卻不承認他在這些觀察實驗上所建立的學說。我既和他們兩位的意見相合,所以請對于這個難問題覺得有興味的讀者去讀他們兩位的書,我在這里,只說下面的這些觀察罷了。多佛來斯急變說之最大的弱點,就在其理論的方面,他不該把“種類”(species)和“花樣”(variety)、“急變”(mutation)和“變形”(variation)妄自立個區別。他把“種類之不變”,當作一件根本的“眼見的實事”,我們卻以為這“種類之相對的持久”是各類有各類的不同。有許多類,例如昆蟲、鳥類以及許多蘭類和禾本類,一種類的幾千個標本里,尋不出一點什么個體上的不同,又有許多種類,例如海綿、珊瑚蟲、懸鉤子之類,其花樣極多,以至于分類學者不敢輕易劃定種類。多佛來斯所斷定的,各樣花色間截然的區別,是不能通行的,那不定的變形(他視為無關緊要)和那突然的急變(他以為新種類是由此突然變成的)中間不能有截然的分別。多佛來斯的所謂急變(我在《一般形態學》里稱他為“妖異的變化”,以別于其他的各樣變形)和瓦根(Waagen)、司各脫(Scott)之古生物學上的急變,同一個名字,這二者卻萬不可相混。多佛來斯只在一種“月見草”(Oenothera)里看見其忽然全變了習慣,這樣變化是很稀少的,不能就認其為新種類之一般的起源。這種“月見草”之名為“拉馬克月見草”(Oenothera lamarckiana),本是碰巧。拉馬克對于“機能的適應之強大影響力”上的意見,并不曾被多佛來斯駁倒。其實多佛來斯也確信拉馬克的“成來說”是真理,和其他一切近世生物學大家一般的。這一層必須要記牢,因為近時的形而上學家,自以為“達爾文說”是駁倒了,于是變形說和進化論的全部也就不得成立了。他們還照這樣去向進化論的仇讎鄧納爾特、德萊希、佛來希曼(Flieschmann)等人乞哀,要曉得這幾個小詭辯家的乖僻議論,真有學識的大科學家都不肯再去理會了。

    (動物學上和植物學上的變形說)不僅是多佛來斯和雷吉理的思想,就是其他許多想要提倡“進化論”的植物學書里,對于幾個普通生物學上問題,其見解都和現在盛行的那些動物學家的意見大不相同。這個不同,當然并非是由于生物學里動植兩科的學者才力有什么高下,乃是由于在植物生活和動物生活里所觀察的現象不同。高等動物(人類也在內)的組織構造,比起高等植物,其各樣器官,都精致得多了,并且也更容易直接經驗得出來,這一層是要特別注意的。我們的筋肉、骨骼、神經、感覺器官,其主要的性質和活動,由比較解剖學和生理學,立刻就可以明白。要研究高等植物身體上的這些現象,那就困難得多了。動物身體之“細胞君主國”里無數單原器官的狀況,比起高等植物身體之“細胞共和國”的,是繁雜得多了,一面卻也容易懂得多了。因此植物之“系統發生”,比動物的更難研究,植物之“個體發生”,比動物的也更不得其詳。我們于是也可以明白,何以植物學家不像動物學家那樣公認生物發生法則了。古生物學所供給我們的那些極有價值的化石材料,動物界的種類很多,我們可以借這化石的力,把這些動物,多少總畫得出個正確的譜系圖來,至于植物界的一切種類,古生物學所供給的材料,就極少極少了。然而那大的、界限分明的“植物細胞”以及其各樣的“器官子”,對于解決許多問題上,其價值卻比那微細的“動物細胞”高得多了。為許多生理學上目的,那高等植物的身體,實在比高等動物的身體更好作嚴密的物理化學上研究。在原生物界里,這樣的差異就少些,因為動物生活和植物生活的不同大抵都只在新陳代謝上,最后到了單細胞式的生活,那就全然沒有分別了。所以要想把生物學上的大問題,尤其是系統發生上的大問題,作明晰公允的解決,必須要對于動物學和植物學兩科都有研究才行。“成來說”之兩大建立者——拉馬克和達爾文——其所以能把有機生命的蘊奧鉆研得那樣精深,把其發展考究得那樣入微,就因為他兩位的植物學、動物學都極其淵博的緣故。

    (新拉馬克派和新達爾文派)近來動物學家、植物學家,討論到“進化論”,他們那各樣的傾向,每每分為“新拉馬克派”和“新達爾文派”兩個相對峙的學派。這種的對峙,只是采不采“變形說”,要不要“淘汰說”,此外并無什么意義。真正“達爾文說”之所以別于舊“拉馬克說”的,就在“競存爭生”和根據這“競存爭生”的淘汰說。要把這個認為是贊成或是反對“進步的遺傳”,那就差得太遠了。達爾文之確信“后天性質遺傳”的重要,同拉馬克和我一般,尤其確信“機能的適應”之遺傳,他不過把其勢力范圍劃得比拉馬克的狹些罷了。然而魏茲曼全然不承認“進步的遺傳”,要把事事都歸之于“自然淘汰之全能”。魏茲曼的這個意見和其根據這個意見的“胚種原形質說”,如果是不錯的,他就獨享建立個嶄新的(在他自己看來,并且是很有效果的)變形說的榮譽。但是照英國人那樣,往往把這“魏茲曼說”叫作“新達爾文說”,這卻是大謬不然。其荒謬猶之把雷吉理、多佛來斯以及其他反對淘汰說的近世生物學家叫作“新拉馬克派”一般。

    (系統史之基本知識)系統發生學有三個供給證據的大來源,就是古生物學、比較解剖學和個體發生學。古生物學似乎要算個最可靠的來源,他那化石上就有有機生命的長歷史上種類嬗遞的證據,我們由這化石可以得著許多有把握的事實。可惜我們對于化石的知識很欠缺,并且往往很不完全。于是其實證上的許多罅隙要待比較解剖學和個體發生學兩個另外的來源去彌補。這件事我在《人類進化論》和《自然創造史》里已經論得很詳細了,在這里無須多說,只要聲明一句,就是“要正確達到系統發生學上的目的,必須兼取這三方面的憑證,而又要有差別”。惜乎這是要博通三科的科學,能者很是稀少。胎生學家大都不肯留心古生物學,古生物學家又大都不留心胎生學,至于那形態學之最難的一部分,含有廣博知識和明確判斷的比較解剖學,就二者都不去留心了。除了系統發生學的這三大來源之外,又有生物學各分科,分布學、生態學、生理學、生物化學等科所供給的有價值的證據。

    (系統發生學和地質學)近30年來系統發生學上雖經了許多很淵博的研究,產生許多很有趣味的效果,許多科學家對他似乎還不甚相信,有幾位竟全然不承認其科學上的價值,說他都是些空想臆說。許多泥于經驗的生理學家和專以記載為事的胎生學家,尤其是如此的。既有這許多懷疑的苛刻的批評,我可以再說到地質學的歷史和性質上去。這個科學里雖是照例絕不能直接觀察其中歷史上的程序,現在卻沒有一個人對于這個科學之重要和其各樣用處生什么疑問。“中生代”相連的三大紀——“三疊紀”“侏羅紀”和“白堊紀”——之為海底沉淀物(石灰、沙、石、黏土)所構成,雖是沒有人眼見其實際構成,現在卻沒有一個科學家不相信的,現在也再沒有人不信那些魚類、蟲類的化石骨骼是那幾百千萬年間地球上所生息的古魚類、古爬蟲類的遺骸,而認他為“造物”之神秘戲弄的了。比較解剖學既表明這些族類之譜系上關系,系統發生學又借著個體發生學的助力,編出他們的譜系圖來,其歷史上的假說就和地質學的假說一樣確實,一樣可靠了,其不同處就只是地質學的簡單得多,容易編得多。系統發生學和地質學,論其性質,都是“歷史的科學”。

    (系統發生學的假說)系統發生學和地質學,遇著了證驗不完全的處所,也和其他的歷史科學一般,都是離不了假說的。這些假說縱然有時是很薄弱的,要另尋好些的、強固些的來代替,這也無傷于其價值。薄弱的假說總比沒有強些。所以那些嚴格的記述科學家,反對我們的系統發生學方法,怕假說怕得可笑,這真是我們所不得不駁斥的。這樣的怕懼假說,其內里每每都是由于其他科學上知識不完全,綜合的思想不充足,因果的觀念不堅定。許多科學家之誤入迷途,由一件事可以見得,例如那化學,是算做“嚴正的”科學的,化學家天天講什么“原子”“分子”,近世“結構化學”全部都是在這精微的關系上假設起來的,其實何曾有一個人親眼看見過這“原子”“分子”,看見過這樣的關系。一切這些假說也都是推論出來的,何曾是直接觀察出來的。

    (個體發生之機械的性質)我一起初就主張個體發生學和系統發生學中間有密切的因果關系,其后在《一般形態學》第五卷里,就把生物發生學的這兩個部分區別開來。我又很注重這些科學之機械性,極力把其形態上的現象作生理的說明。直到那時候,一般人都還把胎生學認為一個純粹的記述科學。到1866年,我反對當時一般公認的意見,極力去證明達爾文之改良“成來說”不僅是解決了“種類起源”之系統發生學上的問題,并且又與我們以啟發胎生學、探究個體發生之原因的密鑰。我把這種意見,在《一般形態學》的第二十章里,編作44條,現在只引三條。(第一條)有機體之發展是個生理的作用,全靠機械的原因或是生理化學上的運動。(第四十條)個體發生,即有機個體之發展,是由系統發生,即其所隸屬的有機種族之進化直接決定的。(第四十一條)個體發生是系統發生的一個短而且速的“概約反復”,由遺傳和適應之生理的機能而決定的。我的生物發生原理之要點,都在這幾條以及其余論個體發展、系統發展之因果關系的幾條上。同時我又力求明了,把個體發生之物理的作用以及系統發生,都歸之于原形質之純粹的機械作用(從批評哲學上的意義)。

    (生物發生學根本法則之應完全通行)我把我的“概約反復說”,名為“生物發生之根本法則”,主張他是個普遍的法則。每一個有機體,從單細胞的原生物到隱花植物和腔腸動物,再上去到顯花植物和脊椎動物,其個體的發展里,都由一種遺傳作用,再現其祖宗歷史之一部分。“概約反復”這個名詞,其含義就是“由‘遺傳和適應的法則’而定的,本來系統的發展路徑之一個局部的簡略的反復”。“遺傳”使某種進化上的要點再現,“適應”以環境的狀態使這些要點生變化——凝縮、障害或偽形。所以我起先就主張生物發生法則有兩部分,一部分是積極的“復生的”,一部分是限制消極的“異生的”。“復生”(palingenesis)重演種族本來歷史之一部分,“異生”(cenogenesis)因為本來的發達路徑后來生了變化,就擾亂這個圖樣。這個“復生”和“異生”的分別是最要緊的,也不能因為反對者的誤會,反復地說。這個分別,那只承認其有一部分效用的人,像卜來特和斯臺因曼(Steinmann),以及那全然否認的人,像凱貝爾(Keibel)和亨錚(Hensen),都把他輕輕看過了。這里面胎生學家凱貝爾是最為奇怪,他自己的那些精細的記述派胎生學著作里,供給“生物發生法則”許多證據,然而他對于這個卻是外行,竟絕不懂“復生”“異生”的分別。

    尤其可惜的是,最著名的胎生學家,柏林的奧斯卡·海爾特維希,30年來替“生物發生法則”搜集許多的證據,近來竟投入反對黨去了。他自命是“訂誤”“修正”,其實真是如凱貝爾所云,全然是把生物發生法則“放棄”了。海因力希·錫密特(Heinrich Schmidt)在其關于“生物發生法則”的著作里,把奧斯卡·海爾特維希變節的原因說明了一部分。這個與奧斯卡·海爾特維希在柏林所得的心理上變態未嘗沒有關系,他1900年在亞亨城科學公會席上講演“19世紀生物學之發達”,其演講詞里,雖是說“活力說”之二元的理論和機械派的“化學物理觀”是一般的都不可靠,他卻又公然承認這些“活力說”的二元論。近來他竟說“達爾文說”是一文不值,說系統發生學的假說是不足憑信。他這些見解,與他自己25年前在耶那所發表的那些意見,以及他兄弟理卡德·海爾特維希(住在繆匿奇)的名著《動物學綱要》里所極力主張的那些意見,都是正反對的。

    (偽機械說)后來胎生學里又出現了幾個別樣的趨勢,通稱做“機械的胎生學”,向各方面分派,和我1866年所編到生物發生法則里去的“機械的個體發生學”反對。這里面最主要的,30年來很惹人注意的,就是維廉·許斯的“偽機械說”。他對于脊椎動物胚胎之正確的記載、忠實的圖解,是很有功于個體發生學的,但是他卻沒有比較形態學的觀念,所以他對于有機發展的性質就編出那些出乎常軌的學說來了。他在1886年著的《脊椎體最初概形之研究》和隨后的許多著作里,明明白白的排斥系統發生學的方法,極力想由直截了當的物理學方面去說明那精微復雜的個體發生現象,把這些現象都歸之于“胚葉”的彈力、屈力、卷力。他說: “系統發生學的方法只是個旁門左道,個體發生上的事實是發展上生理學原理的直接結果,毋須用系統發生學的方法去說明。”我在《人類進化論》第三章里說過,照維廉·許斯這樣“偽機械說”的思想,那“自然”不過做了一個高手裁縫所做的事罷了。所以把他的這種學說逗趣的叫作“裁縫說”。然而他這種學說,開了一道歧路,教人直接用純粹的機械觀去說明那復雜的胎生現象,有幾位胎生學家被他引入了迷途。他這種學說,雖是起先很受歡迎,后來隨即被人所唾棄,然而近來胎生學的各樣分科里,卻居然又有幾個皈依他的人。

    (實驗發生學)近世實驗生理學應用物理化學的實驗法成了大功,引得胎生學也想用同樣的“精密”方法去得這樣的效果。但是胎生學里能應用這種方法的處所是很有限的,因為歷史上的程序太繁雜了,并且歷史上的事實又不能“精確”決定。“進化”的兩個支派,個體的和系統的,都是如此。我在前面早已經說過了,對于種類起源上的實驗是沒甚價值的,胎生學上的實驗也大概如此。然而胎生學上的實驗,尤其是對于個體發生之最初級的那些精細實驗,關于初發達的胎兒之生理和病理,卻已經得著些很有趣味的效果了。

    (一元論和生物發生學)心理學和生物發生學,一直到現在,人都視為是生物學里最難作一元說明的個科目,視為二元的活力說之最有力的幫手。有了生物發生法則,這兩科于是都能和一元論及“機械因果的說明”相接近了。他在個體發展和系統發展中間所建立的那密切的相互關系,那起自遺傳和適應之交相作用的關系,使他可以說明這兩科。關于第一層,我30年前在“原腸體說”的最初研究里,就編成一條原理: “系統發生是個體發生之機械的原因。”我對于有機發展之一元的觀念,其要點都清清楚楚說在下面這條原理里——

    將來個個學生如果對于生物發生學不是僅贊嘆不可思議的現象就算滿足,而想懂其意義,必然先要說他對于這條原理是贊成還是反對。這條原理又把那劃分舊目的觀的二元形態學和近世機械觀的一元科學的一條鴻溝說明白了。如果遺傳和適應之生理的機能已經證明確是有機的構造之唯一原因,于是每種目的論、每種二元的形而上學的說明都就逐出生物發生學范圍之外了。這兩派理論之無可調和是很顯然的,不論個體發生和系統發生中間有沒有直接的因果關系,不論個體發生是不是系統發生的個簡短的要略,新生論(epigenesis)和“傳來”也好,“預造”和“創造”也好。

    我在這里引這些原理的時候,有件事要鄭重聲說,就是在我的意見,我們這“機械的生物發生學”是一元哲學的一個強有力的幫手。

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