·Chapter Ⅵ Plasm·
原形質既是一切生活現象的本原,赫胥黎至于稱他為“生命之物理的基礎”,有這樣的非常重要性……我們在種種地方,費了許多事,才能把原形質考究到我們力所能及的地步,把他從那些“原形質產物”分離開來。
1898年,八位科學家在劍橋大學合影,左四為海克爾
(原形質是普遍的生活物質)“原形質”(plasm)這個名詞,就其最廣的意義,是生質或是構成“生命現象之物質的基礎”的一切物體之總稱。這種物質通稱作“原始形質”(protoplasm)。但是這個在歷史上很重要的舊名稱,因為用法各異,意義也就經了無數的變遷,現在還是用作狹義的好。況且近來關于這“原始形質”的研究,很是發達,創立了許多新名字,都是就這plasm上加個形容的語頭造出來的。像那“成形原形質”(metaplasm)、“原始原形質”(arehiplasm)等等,都是“原形質”這個一般的概念之特異的,或是一般物質之特別的變化。
1846年,植物學家由過·摩爾(Hugo Mohl)首創“原始形質”這個名詞,用以稱那尋常植物細胞內容的一部分,即是施來敦稱作“細胞黏體”(cellmucus)的那種黏質,這種原質是藏在細胞壁的內側,往往在細胞所含液體里呈各樣網狀或骨骼狀,并且發特性的運動。摩爾把這重要的壁層(植物細胞的第一要素)名為“原生皮”,又因為這壁層的質料和細胞之別的部分有化學上的區別,就把他叫作“原始形質”,這意義就是“有機體之最初的結構”。不過有件事要注意,創這名詞的摩爾,是把他解作純粹化學的意義,并非像海爾特維希和其他近代細胞學家,含著形態學上的意味。我是想要保存“原始形質”——或是簡稱“原形質”——的這個起初的化學上意義。馬克斯·修爾財(Max Schultze)也取這個意義,他在1860年,指出這原形質廣布一切生活細胞里,并且有絕大的意味,他這學說把“細胞說”加了個重要的改革,要知詳細,等我隨后再講。
(原形質之化學的和形態學的定義)原始形質之化學的觀念和形態學的觀念混在一起,這件事于近代的生物學大有妨害,引起了許多的紛擾。這大概都是由于沒有把“細胞”的兩大要素分析清楚的緣故,就是不明白細胞體和細胞核之解剖上的區別。細胞里面的核(caryon),是個固體的,定形的,并且有形態學上的特殊構造,那外面柔軟的部分,就是我們現在所謂細胞體(celleus或cytosoma)是個無定形的,只能從化學上去斷定的原始形質。近來才研究出來,這核的化學上組織和那細胞體的化學上組織,是很相近的。我們當然可以把“細胞核原形質”和“細胞體原形質”合在一起,總稱做原形質。活有機體里其余的一切物質,都是“活動原形質”的產物。
原形質既是一切生活現象的本原,赫胥黎(Huxley)至于稱他為“生命之物理的基礎”,有這樣的非常重要性,所以我們必須要了解他的一切性質,尤其要了解他那化學上的性質。然而這原形質在大多數有機細胞里都是與他的各種產物緊緊結合在一起,純粹游離的很稀少,一星星都得不著,因此要想研究他的化學上性質,似乎很不容易的。所以我們大抵都只得靠那不完全的、不明了的顯微鏡研究和“顯微化學”研究所得的結果。
(原形質之物理的性質: 黏狀)我們在種種地方,費了許多事,才能把原形質考究到我們力所能及的地步,把他從那些“原形質產物”分離開來。這原形質現個無色黏質的模樣,他的物理上的特性,就是他那特有的濃厚和膠固。物理學家把無機物分做三個狀態,就是固體、液體和氣體。活動的生“原始形質”,照這嚴密的物理上意味說來,既不能算液體,又不能算固體。他是介乎兩者之間,只好說是黏體,他那樣子好似冷了的凍子或是膠的溶液。膠無論怎樣總是介乎固體液體之間,原始形質也正是這樣的。他這柔軟的原因,是內里含得有水分,這水的分量,大概都是當他容量與重量的一半。這水是分布于各原形質微分子(就是生質之極微分子)之間,也就像水在鹽的結晶里那樣,然而這中間卻有個重要的區別,就是水在原形質里,分量上大有等差。原形質里的吸收力,和那在生活作用上極關重要的“原形質微分子之可動性”,都是靠這個的。然而這吸收力隨原形質的種類各有一定的限度,生原形質在水里是不溶解的,并且絕對不容定量以外的水滲透進去。
(原形質之化學的性質)生質之化學的研究,是“生物化學”之最重要的,最有趣味的部分,卻也是最難的,最曖昧的部分。雖是19世紀的后半期里,許多極有才能的生理學家、化學家,行過無數次細密的研究考驗,然而這個生物學上的根本問題,離圓滿的解決還是很遠的。這一半是由于難得有游離的純粹生原形質供化學的分析,一半是由于那些一偏的做法所引起來的許多謬誤,尤甚的就是那些因為原形質之化學的特質和形態學上特質混亂不分所引起來的謬誤。許多著名的化學家和生理學家,動物學家和植物學家,意見分歧,互相反駁,就是由于這個緣故。我既不能把關于這個題目的那些廣泛的、詳細的并且互相非難的學說,在這里一一列舉出來,只得把我自從1859年以來,讀書研究所得的結論,略略說個大概罷。
(原形質之化學上的概念)我們首先要理解清楚,原始形質——取他最普通的意義——是個化合的實質,絕不是各種實質的混合物,也絕不是很少的固體和很多的液體之混合物。奧斯卡·海爾特維希以為生質是幾種化學上元素的混合物,依我的見解,他這種意見是斷乎要不得的,因為化學上所謂“混合”,是把各種氣體以及粉末狀的實質,混在一起,完全各不相干,不生什么變化的,這種性質實在是原始形質的組織里所無的。我們說到生質或是原始形質,這句話里并沒有包含這種意思,說這個實質,在每個特殊的情形里,不能有特異的構造。現在許多生物學家,依然還把原始形質認為一個各種實質的混合物,這種謬誤大概都是由于化學上觀念和形態學上觀念的混亂,由于把原形質的某種構造上的形狀,誤認為細胞體里生活作用的原產物,不曉得這實在是他的副產物。
(原形質之化學的分析)首創“原始形質”這個名詞的那些舊生物學家,把他詳細研究過一番,都認這個生質是屬于蛋白質類的。這一類窒素炭化物的許多特性,像那對于酸類和鹽基的作用,對于某種鹽類的顏色反應,和其分解的產物,都是一切原形質里所有的,也都是一切蛋白質里所有的。這是和“定量分析”的結果一致的。各種原形質的物質,論其細微的地方,縱然是有種種的不同,然而總和別種蛋白質一樣,都是由五種“機原元素”(organogenetic elements)化合出來的,說其分量就是炭素51%~54%,酸素21%~23%,窒素15%~17%,水素6%~7%,硫黃1%~2%。然而這五種元素的原子在蛋白質里的結合法,其分子的聚合法,還有許多不同的樣子。所以要論這原形質的實質之化學上性質,我們不能不先把他所屬的那蛋白質類研究一番。
(蛋白質)化學上統稱做“蛋白質”的這些炭化物,是一切物體中之最顯著的,不幸卻又是一切物體中之最曖昧的。要把他詳密研究,有許多非常的困難處,無論研究何種化合物,再沒有難似這個的。看那包著雞蛋黃的透明黏質,下鍋一烹煮就變成白色不透明的固體,人人都知道尋常蛋白質的樣子。然而我們從鳥類、爬蟲類的蛋里很容易采取的,這種樣子的蛋白質,不過是動植物里無數種蛋白質中之一種。許多化學家要想明白了解這種曖昧難明的蛋白化合物之化學上的構造,直到現在,都還是空費氣力。化學上純粹像結晶體似的蛋白質,是很難得的。大概都是個膠狀的或是未結晶的凍子狀的塊子,對于滲漏作用的抵抗力比結晶體還強得多。然而我們雖是還沒有能深知蛋白質的微分子構造,那些化學家的鉆研考究,卻也生了些效果,于我們很是有益。我們第一層已經曉得蛋白質微分子構造的大概了。
(蛋白質的微分子)微分子就是物體分到不傷化學上性質為止的最小的同類分子。所以每種化合物的微分子,都是兩個以上異種原子構成的。各種化合物里,原子的數越多,分子的量越重。微分子和其成分原子中間的空隙,是裝滿了不可秤量的彈力極大的“以太”。因為雖是極大的微分子,也只占極小的空間,無論怎樣好的顯微鏡也看他不出,所以關于他的組合,我們所有的那許多觀念,都只是靠那普通的物理學上學說,和特別的化學上假說。然而近世研究化合物微分子構造的“立體化學”(stereochemistry)不僅算是“自然哲學”之絕正當的一部分,并且對于化合時各元素之相互愛力和原子之看不見的運動,都有極重要的說明。并且因為有了這“立體化學”,微分子之相對的大小,和其中所含原子的數目,也都可以大略計算得出來。雖然如此,那蛋白質的卻極難計算,就是他那構造上的形狀,也還是很不明了的。不過科學卻也已經研究到一個大概,略如下列的三條:
(一) 蛋白質微分子是異常之大,所以其分子的重量也是很大的(比所有一切化合物里的都重些)。
(二) 組成蛋白質的原子,數是很多的(恐怕總在一千以上)。
(三) 蛋白質微分子里原子配合的狀態是很復雜錯綜的,并且又很不安定的,極容易變化。
近世化學認為一切蛋白類所共有的這幾種性質,一切原形質也都是一樣,況且生活物質的新陳代謝,使得原子變換不絕,那實在就更加一層的相像了。據佛蘭茲·回夫邁斯特爾和其余學者的意見,這是起于發酵或是酵素的構成,就是起于膠狀構造的接觸作用。維爾佛爾濃依據生理學上的根由,把這種原形質微分子取了個名稱,叫他做“生元”。
(原形質之基本的構造)我們既由比較解剖學深明各種器官的意義和性質,又由比較組織學洞見細胞的意義和性質,自然要想照樣也去鉆研細胞之主要的主動的組織者,原形質之基本構造之秘奧了。近世細胞學之改良的方法,和這細胞學由“顯微鏡用切片器”(microtome),由“顯微鏡化學”(micro-chemistry)及其精微的染色法等所得來的大進步,促起近30年里許多研究家,去研究原始有機體之極精微的構造上形狀,就依據這個基礎,去建立那關于原形質根本構造的假說。據我的意見,這許多學說見解,要是去說明純粹原形質之精微的構造,卻有個很大的缺點,因為這許多學說所論的那些由顯微鏡上看得出的構造,不屬于化學體的原形質,而屬于細胞體,這細胞體之主要的主動的組織者,實在就是原形質。這許多由顯微鏡上看得出的構造,不是生命的原因,而是生命的結果。這種構造,原來都是那本來同類的無組織的原形質,幾百萬年以來,所經無數分化之“系統發生的”產物。所以我把這許多“原形質的構造”(蜂窩狀的、纖維狀的、細粒狀的)都不視為原來的最初的,而視為后天的副從的。依這些構造影響于原形質本身,他就該稱作“后形質”,就是個分化了的原形質,由“生命程序”自家去變化的。至于那真正的原始形質,就是那黏體的起初在化學上沒有分別的實質,據我看起來,是不能有一點解剖學上構造的。等講到“摩內拉”的時候,就曉得這“無器官有機體”之極簡單的標本還確乎存在呢。
(原形質和后形質)大概拿來當作有機體里主動生質去考驗的,多半都是“后形質”,就是那第二道的原形質,他的那本來的同種實質,經了幾百萬年間種族上的變化,才得著一定的構造。對這變化過的原形質,還有那本來很簡單的原始原形質,這變化過的原形質,是由那簡單的原形質之變革而生的。狹義的“原始形質”這個名稱,加到這無組織的本來同類的原形質上去,很是恰當的,然而這個名詞,現在差不多已經弄得沒有一定的意義,大家任意亂用,所以倒是叫他做“初原形質”(archiplasm)還好些。這“初原形質”,在許多(但不是一切)摩內拉的身體里,和克羅馬塞亞細菌的一部分里,以及“原始阿米巴”(protamba)、“原生物”(protogenes)的里面還存的有,其次在許多原生動物和組織細胞里也還可發見。然而在原生動物和組織細胞里,已經有了那內里的“核原形質”和外面的“細胞體原形質”之化學上的分化了。要把這種幼小的細胞,用極好的顯微鏡,輔以近世的染色法,去考驗他的形狀,但見他的原始形質全然是同類的,并沒有什么構造,就到至極之處,也不過只見里面有極小的細粒森然排列,這總一定是由新陳代謝而來的,這種樣子在根足類里,尤其是在“阿米巴”(amba)里,以及“他拉摩佛阿來”(thalamophora)和“密塞陀座恩”(mycetozoa)里是很容易見著的。又有種很大的“阿米巴”,從他那單細胞的身體上,突出幾只能動的腳,這裸露細胞體上突出來的平扁的腳,其形狀、大小、地位,是常常變更的。要是把他殺死,用最精的染色法去考驗他,絕看不出里面有一點什么構造,就連“密塞陀座恩”和許多別種根足類的“假足”,也都是這樣的。況且那液體原始形質的徐徐流動,可見得這里面絕不會有什么細微固定要素的結合了。在那些“阿米巴”和“密塞陀座恩”里,透明的、堅固的、不成粒的外皮部(hyaloplasm),和那不透明的、柔軟的、成粒的內髓部(polioplasm)多少有些分別,這就尤其明了了,因為這兩部既都是粒體,互相混合,沒有截然的界限,這里面就不會有一定不易的構造上形狀了。
要把“摩內拉”之極簡單的生活程序和高度分化原生物(硅藻、帶藻類、放射形蟲、滴蟲)的生活程序兩下比較,其間生物學上的距離,看來是很大的,再要和那身體里有幾百萬細胞為各種組織各種器官共同動作的“有高等器官的后生植物”“后生動物”等組織體比較,當然差得更遠了。
(后形質的構造)大多數的細胞——無論原生物之獨立自營的細胞,或是組織體之組織細胞——其原形質里,多少總看得出來一點一定不易的細微的構造。這種構造我們總把他認為生活程序之系統發生學上的副次的產物,把這分化過的原形質叫作后形質。對于這后形質在顯微鏡下所呈的形狀,大家的見解很分歧的,因此引起了許多的爭論。這里面,大半都是因為想要在這些第二道的原形質構造里,發見生活運動之第一原因,就是細胞之真正“原始器官子”(elementary organella)。最重要的各種學說,就是原形質的泡沫狀構造、骨骼狀構造、線緯狀構造、粒狀構造等說。所有這許多構造學說,都一般的適用于原形質,對于他那兩個主要形態,就是細胞核的核質和細胞體的細胞質,尤為適用。
(泡沫狀構造)這許多要在生活物質里發見個一定的構造之企圖里,泡沫狀構造(又叫作蜂窩狀構造)說近來最為時興。海德爾堡(Heidelberg)的畢茨奇利尤其熱心,根據他許多年的研究實驗,極力要在這泡沫狀構造說上建立他的原形質學說。在今日那想要尋個微細的原形質構造,去做說明生理機能之主要的解剖學上基礎的許多企圖里,這泡沫說極其盛行。然而有一件要注意,就是往往有極不相同的現象混在這個名稱之下,生活物質里由攝取水分生起的粗糙泡沫,和眼看不見的臆說上的分子構造,尤其容易相混。這兩個現象一定要和那用顯微鏡看得出的,細微的原形質構造分別開來,但是這二者中間的限界,卻很難定的。
據我的意見,亞爾特曼(Altmann)之看得見的細粒,和佛理明格(Flemming)之線緯,佛羅曼(Frommann)之骨骼,畢茨奇利之蜂窩一樣,都并非原始的構造,不過是原形質分化的副產物罷了。
自從1859年達爾文提出遺傳問題,做了一般生物學的個根本問題,就生出來許多種假說和學說。這許多假說學說,畢竟都是要把遺傳歸之于胚種細胞所含原形質之分子狀態的,因為傳兩親之性質于子孫的,不外是母的卵細胞和父的精蟲細胞之胚種原形質。所以近來對于受胎和遺傳的研究,經了許多觀察實驗,進步很大,這是于我們對于原形質之分子構造的觀念上很得益的。這許多學說,我在《自然創造史》的第九章里,已經揀那重要的說過一番,請讀者看看。要按年代排下來就是——
(一) 1868年,達爾文的泛起說(the pangenesis theory)。
(二) 1875年,赫凱爾(即本書著者)的波動發生說(the perigenesis theory)。
(三) 1884年,雷吉理的細胞原質說(the idioplasm theory)。
(四) 1885年,魏茲曼的胚種原形質或譯生殖質說(the germ-plasm theory)。
(五) 1889年,德佛理斯(de Vries)的急變說(the mutation theory)。
這許多學說,以及后來的遺傳說,沒有一個能把原形質的構造加以滿足的說明,叫大家都能承認的。就連生命畢竟該歸個個分子呢,還是該歸分子群呢,都還沒有清楚。閱于最后這個區別,我們可以把這些假說分作“生元說”和“密塞拉說”兩派。
(生元和生的微分子)我在1875年做的那篇《生元之波動發生說》里,發表一個假說,以為研究到終局,“生元”是遺傳之運載者——就是那有記憶力的原形質微分子。我創這種假說,很得力于生理學名家海林的學說,這海林先生,在1870年,曾經宣言,說“記憶”是有機物的通性。就到現在我還不解,離了這個假定,怎樣能說明遺傳呢?“生殖”這個名詞,是兩種作用共通的,也就表出“精神的記憶”(當作頭腦的個機能)之共通性質。我把“生元”解作“簡單的微分子”,克羅馬塞亞、細菌、根足類等摩內拉里原形質之同類的性質,和其生活機能之簡單,實在令人無須假定這里面有什么特別的分子群了。馬克斯·維爾佛爾濃在1903年,以同樣的意義,倡他那生物生發說,把這個假說,叫作“生活物質里種種作用之批評的實驗的研究”。他又把那活動的原形質微分子[他呼作“比阿該尼”(biogen)]認為生活作用之最后的個體的要素,并且主張在極簡單的時候,原形質是由同種類的“比阿該尼微分子”(biogen-molecule)構成的。
(“密塞拉”和“比阿佛阿拉”)雷吉理和魏茲曼的假說是和那以“生元”與“比阿該尼”為原形質之極簡單的微分子的假說全然不同的。據他們這個假說,那最后的“生活單位”,就是生活作用之個體的運輸者,并不是同種類的原形質微分子,乃是由異類微分子結成的微分子群。雷吉理叫他做“密塞拉”(micella)2,說他是個結晶狀的構造,他想象這密塞拉是聯結成個鎖鏈狀的“密塞拉索”,原形質的許多形態許多機能之各各不同,是由于密塞拉之各種布置排列。魏茲曼說: “生命是只能由異種微分子之一定結合而起,所有一切的生活物質,必定是由這種分子群構成的。單單一個分子是不能生存的,既不能同化,也不能生長,也不能生殖。”這種見解,我真看不出他的是處。魏茲曼后來加到他那懸想的“比阿佛阿拉”(biophore)3上去的許多化學上生理上特性,是一樣可以加到分子上,可以加到分子群上去的。在“摩內拉”的極簡單形式里(無論是克羅馬塞亞或是細菌),其簡單生命之性質,隨便用前說后說,都可以說明的。這種說法,當然不能否認那算做一個微分子的大生元,即大“比阿該尼”里含有極復雜的化學上構造。維爾佛爾濃的“比阿該尼說”,搬出個生活物質之原始的微分子,來做生命之窮極的要素,我覺得很令人滿意的。
(核質和細胞質)原形質之進化程序里,最重要的,就是他分作里面的核質(核原形質)和外面的細胞質(細胞體原形質)。這兩種原形質,由“摩內拉”之本來很簡單的原形質里分化出來的時候,在形態學上也就分作細胞核(caryon)和細胞體(cytosoma或celleus)。生活物質之這兩個主要的形式,雖有化學上的不同,關系卻很切近,并且在某種狀態之下(例如在“間接細胞分裂”和與此相關之“部分的核溶解”的時候),二者可以結成極密切的相互關系,所以這二者的分離,一定是經過極長的時期,由漸而起的。從無核的原始細胞(cytode)生出真有核細胞來,這是由于核原形質和細胞體原形質之化學上的相反,逐漸進化而成,并非是由于突然的變化。這二者都正該包括于“成形質”(plastid)一個總稱之下,算做“窮極的個體”。
我看成形質里遺傳的物質——就是成形質得自祖先傳于子孫之內面的特質——之累積,算是原形質分化作用之主要的原因,而成形質的外部繼續和外界交接,照這樣,那內部的核變為遺傳和生殖的器官,外部的細胞體變為適應和營養的器官。我在1866年著的那部《一般形態學》里,主張這種假說: 遺傳和適應兩個機能,在無核原始細胞之分化過了的實質里,似乎還沒有分配定,不過由全體的原形質去掌管罷了,至于在有核細胞里,這兩個機能,由細胞的兩個部分各自分擔,內部的核專管傳達“遺傳的特質”,外部的原形質擔任宜于四圍境況的適應。后來到1873年,由斯特拉斯保加(Strassburger)、海爾特維希兄弟以及其他學者關于細胞分裂、受胎的許多發明,把我這假說確實證明了,兩性生殖里“核動”(caryokinesis)這個現象,尤足以證實我這假說。因此我們可以明白,那分裂繁殖的摩內拉(克羅馬塞亞和細菌),既沒有兩性生殖,又沒有細胞核,是怎樣的個道理了。
(核質)細胞核在細胞的生活里極關重要,算做遺傳之中樞器官,大約又算是細胞的靈魂,這都是由于他那蛋白質(核原形質)的化學上性質。這唯一的主要的原質,在化學上很和細胞體的細胞質相近,不過稍有點不同。核原形質對于洋紅、“海瑪陀克錫林”(hmatoxylin)等色素的和親力,比細胞質的大些,核原形質經過醋酸、“克羅姆酸”(chromic acid)等酸類,比細胞體原形質凝結的快些,并且堅固些。所以我們只要加一滴很稀薄的(2%)醋酸,就能把那看著似乎不分的細胞,內面的核和外面的體,分得清清楚楚。大概那凝固的核,這時候總是現出一塊球形或是卵形的原形質,也有時作圓筒形、圓錐形、螺旋形或是分歧形的。像我們在許多原生物和組織體的幼小細胞(尤其是幼小的胚胎)里所發見的那樣,核原形質好似本來不分種類沒有組織的。然而在大多的細胞里,核原形質是分作幾種實質的,其中主要的就是“染色體”和“非染色體”。
(染色體和非染色體)動植物細胞里核原形質之最普通的區分,并且在其生命的活動上最關重大的,就是那通常叫作染色體(chromatin,或nuclein)和非染色體(achromin,或linin)的兩種化學上相異的實質。染色體對于洋紅、海瑪陀克錫林等色素的和親力大些,因此人都把這個所謂“可染性核質”,認為遺傳之運載者。非染色體是很難染色或竟全不染色,和那細胞體原形質是很相近的,在“直接細胞分裂”的時候,和細胞體原形質的關系很密切的。非染色體大概總都是細絲樣的,所以叫作“核絲”。染色體大概總都是圓的或是桿狀的細粒(chromosomata),在間接細胞分裂的時候,起許多特有的形狀上變化(如環狀等),所以又叫“核粒”。核絲和核粒的化學上、生理上、形態上許多區別,決不能像有些人的那樣主張,認為是細胞核的本來性質,這其實是從那原來一樣的細胞質,長久的系統發生的分化而來的結果,就連核的其他兩部分——核仁和中心體——也是這樣的。
(細胞仁和細胞中心體)雖然不能說一切細胞都是這樣,那大多數的細胞里,核都有兩個組成分子,這分子是由于核質更加分化生出來的。核仁是個小球形或是卵形的分子,核里面有一個或是幾個,其對于色素的動作,比那核粒的有些不同。他和“亞尼林”(aniline)酸色素、“高新”(gosin)等類有特別的和親力。所以他的實質分為“卜拉斯丁”(plastin)和“巴拉紐克萊因”(paranuclein)兩種。核仁在高等動植物的組織細胞里,算個獨立的組成分子,在許多單細胞的原生物里就沒有他了。細胞的“中心體”(centrosome)也是這樣的。這中心體是個極小極小的細粒,人眼所看得見的沒有比他再小的了,至于他的化學上構造,是不甚了然的。這細胞的組成分子(1876年才分別出來的),要不是在間接的“細胞分裂”里有很重大的作用,恐怕人就不大去注意他了。這“中心體”在核之分裂的時候,做他的軸,對于細胞體原形質里面分配的細粒發一種特殊的引力,把他們安排在這中心的四周。這中心體是獨立生長,并且是以分裂法生殖,和那葉綠素等雜色體一樣的。分裂開了之后,每個分開了的中心體就各自做他那半個細胞的引力中心。然而近世細胞學家雖因此把他看得十分重要,卻因為了兩件事,就把他的價值減損了。第一件,我們無論怎樣出力費事,竟不能在高等植物和許多原生物的細胞里尋出個中心體。第二件,近來的化學上實驗,竟能用人工叫細胞體原形質生出個中心體來(例如加入鎂的鹽化物),所以有許多細胞學家把這中心體認為細胞體里分化作用的第二度產物,并非是核。
(核膜和核液)我們在動植物體的細胞里往往看見那核還另外有兩個部分,就是核膜和核液。有許多——并非全部——細胞,都是水胞似的,一層薄皮包著些流質的核液。在這個圓水胞里核絲總是成個網狀的組織,核粒在他的網眼里。這個極薄極薄的核膜,可以認作“表面牽引”的結果。這水也似的純潔透明的核液,是由吸收流質而成的。核膜和核液的區分,并非是核的原有性質,乃是由那本來同種的核原形質分化出來的。
(細胞質)細胞體原形質,和那細胞核原形質一樣,原來是那“簡單的,曾經是同種的”原形質[就是基本原形質(archiplasm)]之化學變化。這是由原生物的比較生物學所顯然證明了的,原生物的單細胞組織,比那多細胞組織體里的次組織細胞,其細胞組織的層次越覺多了。然而在大多數的細胞里,細胞體原形質分作幾多部分,各部分的形狀不同,在分業上的機能也不一樣。那細胞組織的秩序整齊,我們看著就非常顯著,這是“摩內拉”的簡單同樣原形質細粒里所決沒有的。因為有幾位近世細胞學家,把發達了的初等有機體的這個大分化作用,誤認為是一切細胞的通性,所以必須要說明白這是個第二步的系統發生的發達,并且是原始有機體里所絕無的。生理的分業之復雜,和各部分之形態學上的區分,在核原形質里是極大極大的。我們要是從一般的見解把他們配列成幾大門類,就可以區別出來個能動的原形質組成物和受動的原形質產物,前者是由于活原形質的化學上變態,后者是他的死排泄物。
(原形質的分化物)我們把那些由于活細胞體之部分變態的一切組成物,都包括在“原形質組成物”或是“細胞體原形質里分化作用的產物”一個名稱之下——并不是他的死排泄物,乃是那具有特別機能,在化學上形態學上從最初的細胞體原形質分化出來的其實質的活部分。這一種的最普通的分化作用就是由軟的粒狀髓層(hyaloplasm)分出來硬的玻璃狀皮層(polioplasm)(雖然這二者往往沒有明晰的界限)。大多數的植物細胞里,特別的原形質細粒(大都作球形或是圓形)在里面發達,這名字叫作滋養原形質(trophoplasts),管新陳代謝的作用。植物里成淀粉的“淀粉原形質”,葉子里的綠素,以及構成各種色彩的色素原形質都是屬于這個種類的。在高等動物的細胞里,筋肉原形質構成筋肉的特別伸縮組織,神經原形質構成神經質的精神組織。但是魏茲曼氏“胚種原形質說”所根據的那“形體原形質”(somoplasma)和“胚種原形質”(germoplasma)的區別,全然是個無憑的假說。
(原形質的產物)那算做活的,活動的細胞體原形質之排泄物,一定要認作死的“原形質產物”的細胞之無數樣部分,可以分為內外兩大類。前者是蓄積在活的細胞體原形質的里面,后者是從里面排出來的。
(原形質之內部的產物)最普通常見的原形質的內部產物就是那許多“微粒”(microsomata),是極小的不透明的分子,大家都認他做新陳代謝的產物。這些“微粒”,有時是脂肪,有時有蛋白質的變體,有時是化學成分不明的別種實質。那很普通的,定組織體的顏色的,各色大“色素球”也可以說是這樣的。還有那在細胞體原形質里算極普通的,就是那呈油珠脂肪結晶體等等形狀的積累的脂肪,此外更有各種別的結晶體,一部分是有機的結晶體(例如植物的“糊粉粒”里的蛋白質結晶體),一部分是無機結晶體(例如許多植物細胞里的硝酸鹽,許多動物細胞里的石灰鹽)。流質的“細胞液”在許多大細胞里有很重大的作用。他是由細胞體原形質里聚積液體而成的,并且是作泡狀的組織。他所作成的大空間,就名叫“空泡”,其中有許多排列得極整齊的“氣泡”。細胞液在細胞里聚得多了,就生出那大的“小胞細胞”來,這種“小胞細胞”在高等植物、軟骨等的組織里都有的。
(原形質之外部的產物)在大多數的細胞里,要說已經算很重要的活細胞體原形質的外面排泄物,尤其是說“保護器官”,我們不得不先舉那細胞膜,這個堅韌的外皮,包裹那柔軟的細胞體,好似蝸牛在殼里一般的。在細胞說的初期(1838—1859年)里,學者都以為這樣的個包皮是一切細胞都有的,并且往往認他為細胞的個主要組成分子,但是后來發見出來,許多細胞都絕沒有這種保護的包皮,動物細胞里沒有這皮的尤其多,并且發見出來,這皮是后來長的,細胞幼稚的時候大抵都是沒有的。現在把細胞分為“裸細胞”(gymnocyte)和“包皮細胞”(thecocyte)兩種。例如“阿米巴”、滴蟲、藻類的芽孢、精蟲和許多動物組織細胞,都是“裸細胞”。
(細胞膜)“細胞膜”(cytotheca)的大小、形式、構造、化學上性質有種種的不同,單細胞原生物里的根足類尤其不一樣。看那些放射蟲和硅藻類的硬殼,櫛水母和“加爾可賽特亞”(Calcocytea)的白堊質細胞,帶藻類(Desmidiacea)和水管類(Syphonea)的細胞殼,就可見得細胞體原形質之異常的黏力了(參看第八章),在組織體里,所可注目的就是組織植物的細胞囊的形式和分化有無數種樣子。木頭、軟木、內皮、果實的硬殼等類的那些性質,都是由細胞膜在植物的組織里所受的那許多化學變化和形態上分化而來的。動物的組織里,不大見到有這個現象,然而那“細胞內的物質”和“表皮的物質”,所代做的事卻更多了。
(細胞內的物質)這“細胞內的物質”,就是那重要的外面原形質產物,乃是由組織體的組織里“群居細胞”構成的,普通都是露出來做那堅韌的保護膜。這許多保護的組織,在原生物群里是很普通的,都是成凍子狀的塊子,里面結合著一些同種類的細胞,像那細菌和克羅馬塞亞的“菌塊”(zoogla)、“佛爾佛西拿”(Volvocida)4和硅藻類的黏質包皮,群居放射蟲(Polycyttaria)的球形細胞群,都是這種東西。在高等動物的身體里,“細胞內的物質”,稱為“間胚葉”(mesenchyma)的組織,有極大的功用,像那關節組織、軟骨、硬骨等,其特殊的性質都是隨群居細胞間所蓄積的“細胞內的物質”之分量性質而定的。
(膜的物質)組織體表面上的群居“表皮細胞”露出來做了保護的包被,這就是那表皮,這表皮大抵總是堅硬的厚甲。在許多后生植物里,都是有蠟和硬物質附著在細胞表皮上。最強固的構造是在無脊椎動物里,那表皮往往定這動物的形式和關節,像軟體動物的石灰質殼(淡菜、蝸牛、海扇等的殼),和關節動物的殼(蟹的甲、蜘蛛和昆蟲的皮層),都是這個例。
1參見本書第17頁注①。
2“密塞拉”即分子團。——本書編輯注
3“比阿佛阿拉”即生源體。——本書編輯注
4“佛爾佛西拿”即團藻蟲目。——本書編輯注